第一节 细胞膜的结构和物质转运功能

　　细胞膜（cellmembrane，也称质膜）把胞质（cytosol）与其外部环境相分隔，使细胞成为一个相对独立的单位。胞质内化学成分的相对独立和稳定，对于维持细胞内各种功能蛋白质分子的活性和正常新陈代谢（metabolism）具有至关重要的作用。

一、细胞膜的结构概述

　　用生物化学方法分析细胞膜表明，细胞膜主要有脂质（lipid）和蛋白质（protein）组成，此外还有极少量的糖类物质。从重量上看：膜内蛋白质与脂质的比例大约在4：1～1：4之间，该比例的大小取决于膜的种类和功能活动水平。这些物质分子在膜中是以怎样的形式排列的呢？即膜的分子结构如何呢？目前已被公认的假说是Singer和 Nicholson于1972年提出的液态镶嵌模型（fluid mosaic model），根据这一模型，膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质。

　　(一)脂质双分子层

　　1.成分：在膜的脂质中以磷脂（phospholipid）类为主，约占脂质总量的70%以上；其次是胆固醇（cholesterol），一般低于30%；还有少量的鞘脂（sphingolipid）类。

　　2.结构：1925年Gorter 和Grendel对红细胞膜作了一些化学测定和有趣的计算，他们提取出红细胞膜中所含的脂质，并测定将这些脂质以单分子层在水溶液表面平铺开来时所占的面积，结果发现，一个红细胞膜中脂质所占的面积，差不多是该细胞所占面积的2倍。从而推测，脂质可能是以双分子层的形式包被在细胞表面的。膜脂质都是一些双嗜性分子（amphilicmolecule），其一端的磷酸和碱基是亲水性极性基团，朝向膜内外两侧表面，另一端的脂肪酸烃链是疏水性非极性基团，朝向双分子层的内部，两两相对居中排列。

　　3.特点：①流动性----由于脂质的熔点较低,在体温条件下是液态的, 故脂质分子能在同一分子层中作侧向运动。膜的流动性受许多因素的影响，如：胆固醇的含量、脂肪酸烃链的长度和不饱和度、膜蛋白的含量等。②稳定性——从热力学的角度分析，脂质双分子层包含的自由能最低，故最为稳定，可以自动形成和维持。稳定性和流动性使细胞膜可以承受相当大的张力和外形改变而不致破裂，而且即使膜结构有时发生一些较小的断裂，也可以自动融合而修复。

　　(二)细胞膜的蛋白

　　细胞膜的蛋白是以α-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双分子层中，其中贯穿于整个脂质双分子层的，称为整合蛋白（integral protein）；而另一些与膜两侧表面的脂质极性基团相互吸引，像是附着在膜的表面，称为表面蛋白（peripheral protein）。整合蛋白约占膜蛋白的70%～80%，它们是以其肽链一次或反复多次穿越膜的脂质双层为特征的；与物质跨膜转运功能有关的功能蛋白，如载体、通道、离子泵和转运体等，都属于整合蛋白。膜结构中的蛋白质具有不同的结构，因而其功能也不同。因为细胞的功能特点在很大程度上是由细胞膜上的膜蛋白的功能特点决定的，可见细胞膜蛋白的种类及含量越多，该细胞的功能也就越复杂。

　　(三)细胞膜的糖类

　　细胞膜所含糖类甚少，主要是一些寡糖和多糖链；它们以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂（glycolipid）或糖蛋白（glycoprotein）。结合于糖脂或糖蛋白上的糖链仅存在于膜的外侧，意义在于以其单糖排列顺序上的特异性，作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性标志。

二、物质的跨膜转运

　　物质进出细胞必须通过细胞膜，细胞膜主要是由脂质双分子层构成的，其间不存在大的空隙，故仅有极少数能溶于脂类的小分子物质可以通过物理扩散透过细胞膜；水溶性小分子物质和带电离子需要借助于相关膜蛋白的介导来完成转运；大分子物质或物质颗粒则需通过细胞膜的整装转运进出细胞。常见的跨膜转运形式有：

　　（一） 单纯扩散

　　1.概念：脂溶性物质通过脂质双分子层由高浓度一侧向低浓度一侧转运的过程，称为单纯扩散（simple diffusion）。如氧气、氮气、二氧化碳、乙醇、尿素等物质的跨膜转运。

　　2.扩散通量：“单纯”一词的含义在于说明这是一种简单的物理扩散，没有生物学的转运机制参与。但与一般物理系统不同的是，在细胞内外液之间存在一个主要有脂质分子构成的屏障，故某一物质扩散的量（摩尔数/平方厘米/秒，即扩散通量）取决于膜两侧该物质的浓度差和该物质通过膜的难易程度（即膜对该物质的通透性）。

　　3.特点：不需要外力帮助，也不消耗能量，是一被动过程。

　　（二）膜蛋白介导的跨膜转运

　　1.易化扩散:指不溶于脂质或脂溶性很小的物质，在膜蛋白的协助下，由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度的一侧转运的过程，称为易化扩散（facilitated diffusion）。其动力与单纯扩散一样，是浓度差和电位差，也是一种被动过程。可分为:

　　（1）经载体易化扩散：介导这一过程的膜蛋白称为载体蛋白或载体（carrier）。载体是一些贯穿脂质双层的整合蛋白。这种跨膜转运的特征是：①转运速率存在饱和现象；②载体与溶质的结合具有结构特异性；③结构相似的溶质经同一载体转运时有竞争性抑制。

　　（2）经通道易化扩散：介导这一过程的膜蛋白称为离子通道（ion channel）或通道。通道是一类贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白。这种跨膜转运的特征是：①高速度---离子的移动速度就像离子在通常的水溶液中一样移动的非常快，这是通道与载体之间最重要的区别；②离子选择性---每一种通道都对一种或几种离子有较大的通透性，而其它离子则不易或不能通过称为离子的选择性,其取决于通道开放时水相孔道的大小和孔道壁的带电情况；③门控---由于推测通道的功能状态与其分子内部的闸门（gate）样结构的运动有关，故将此过程称为门控（gating）。根据引起门控过程的机制的不同，离子通道可分为：化学门控通道、电压门控通道和机械门控通道等。

　　2.原发性主动转运

　　（1）概念:细胞直接利用代谢产生的能量将物质（通常是带电离子）逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过程，称为原发性主动转运(primary active transport);是人体最重要的物质转运形式。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵（ion pump），离子泵由于具有水解ATP的能力，故也称为ATP酶（ATPase）。

  （2）特点：①在物质转运过程中，细胞要代谢供能；②物质转运是逆电-化学梯度进行的。

　　（3）钠泵:在细胞膜上普遍存在的离子泵是钠-钾泵（sodium-potassiumpump），简称钠泵（sodiumpump），也称Na+-K+-ATP酶。

　　①钠泵的作用：钠泵能分解ATP使之释放能量，在消耗代谢能的情况下逆着浓度差把细胞内的Na+移出膜外，同时把细胞外的K+移入膜内，因而形成和保持膜内高K+和膜外高Na+的不均衡离子分布。启动或使钠泵活动加强的最重要因素是膜内Na+增多或膜外 K+增多,一般情况下, 每分解一个ATP能将3个Na+移出膜外，同时将2个K+移入膜内。

　　②钠泵的意义：a. 钠泵活动造成的细胞内高K+是许多代谢反应进行的必要条件。b. 钠泵活动造成的膜内外Na+和K+的浓度差，是细胞生物电活动产生的前提条件。c. 钠泵能不断的将顺浓度梯度漏入的Na+（多）和漏出的K+（少）转运回去，维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定。d. 钠泵活动形成的膜内外Na+的浓度差是维持Na+ -H +交换和Na+-Ca++交换的动力，对细胞内pH值和Ca++浓度的稳定有重要意义。e.影响静息电位的数值。f.Na+在膜两侧的浓度差也是其它许多物质继发性主动转运的动力。

　　3．继发性主动转运

　　（1）概念：许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接来自ATP分解，而是来自Na+在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解ATP释放的能量建立的。这种间接利用ATP能量的主动转运过程，称为继发性主动转运（secondary active transport），或简称联合转运（cotransport）。如肠上皮细胞、肾小管上皮细胞对葡萄糖和氨基酸的吸收等。与联合转运有关的蛋白质，称为转运体蛋白或转运体（transporter）。

　　（2）分类：根据被转运物质与Na+转运的方向,分为同向转运和反向转运（或交换）两种形式。相应的转运体分别称为同向转运体和反向转运体（或交换体）。

　　（三）出胞和入胞

　　1.出胞：胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程，称为出胞（exocytosis）;如内分泌细胞分泌激素、神经细胞分泌递质等。

　　2.入胞（endocytosis）：是指大分子物质或物质的团块（细菌、细胞碎片等）借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程,并分别称为吞噬（phagocytosis）和吞饮（pinocytosis）。吞饮又可分为液相入胞和受体介导入胞两种。液相入胞是指细胞外液及其所含的溶质连续不断地进入胞内，是细胞本身固有的活动，进入细胞的溶质量和溶质的浓度成正比。受体介导入胞则是通过被转运物与膜受体的特异结合，选择性地促进其进入细胞的一种入胞方式。

　　出胞和入胞主要是依靠细胞本身的活动来完成的，也需要细胞代谢供能。