第四节  呼吸运动的调节

一、呼吸中枢与呼吸节律的形成

　　1. 呼吸中枢：

　　（1）概念：中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群，称为呼吸中枢。其分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等部位。呼吸运动的基本调节中枢在脑桥和延髓。基本呼吸节律产生于延髓，延髓是自主呼吸的最基本中枢。

　　（2）结构和功能特性： 呼吸节律的发生依赖脑干两侧多个不同部位的多组神经元活动的组合，这些部位包括延髓呼吸中枢和呼吸调整中枢等。 ①延髓呼吸中枢包括背侧呼吸组和腹侧呼吸组。背侧呼吸组实际上是孤束核的腹外侧核，大多数为吸气相关神经元，轴突交叉至对侧终止至脊髓颈、胸段的膈神经和肋间神经的运动神经元。腹侧呼吸组包括疑核、后疑核、包氏复合体等神经核团，其中既含有吸气相关神经元又含有呼气相关神经元。 ②呼吸调整中枢包括脑桥前端的两对神经核团，即臂旁内侧核和相邻的Kolliker–Fuse复合体。其作用可能是传递冲动给吸气切断机制，使吸气及时终止，向呼气转化。此作用与刺激迷走神经引起的吸气向呼气转化相似，如果同时切除呼吸调整中枢、迷走神经传入纤维，动物将出现长吸气呼吸。

　　2.呼吸节律形成的假说──吸气切断机制：引起吸气向呼气转化的信息来自三个方面：（1）吸气神经元；（2）呼吸调整中枢的纤维投射；（3）肺牵张感受器兴奋经传入神经将信息传至吸气切断机制。

二、呼吸的反射性调节

　　1.化学感受性呼吸反射　

(1)感受器及其适宜刺激

　　①调节呼吸的化学因素：动脉血或脑脊液中的O2、CO2、H＋。

　　②中枢化学感受器与外周感受器的异同点： A.位置:中枢化学感受器位于延髓腹外侧浅表部位,外周化学感受器是颈动脉体和主动脉体。 B.感受细胞:中枢化学感受器是神经细胞，外周化学感受器为Ⅰ型细胞。C.感受刺激:中枢化学感受器的直接生理刺激是[H＋]变化而不是O2、CO2的变化，外周化学感受器为pH↓、PCO2↑、PO2↓

　　(2)CO2对呼吸的调节：CO2对呼吸有很强的刺激作用，一定水平的PCO2对维持呼吸中枢的兴奋性是必要的。CO2通过刺激中枢和外周化学感受器，使呼吸加深加快，其中刺激中枢化学感受器是主要途径。 CO2是调节呼吸的最重要的生理性体液因子，因为：血中CO2变化既可直接作用于外周化学感受器，又可以增高脊液中H＋浓度作用于中枢化学感受器；而血中H＋主要作用于外周化学感受器，H＋通过血脑屏障进入脑脊液比较缓慢；O2含量变化不能刺激中枢化学感受器，同时低O2对中枢则是抑制作用。

　　(3)[H＋]对呼吸的调节：血液中[H＋]升高通过刺激中枢和外周化学感受器，使呼吸加强。H＋主要作用于外周化学感受器，H＋通过血脑屏障进入脑脊液比较缓慢，而中枢化学感受器的有效刺激是脑脊液中的H＋。

　　(4)低O2对呼吸的调节：O2含量变化不能刺激中枢化学感受器，PO2降低兴奋外周化学感受器，对中枢的直接作用则是抑制。

　　2.肺牵张反射:

　　（1）概念：由肺的扩张或缩小所引起的反射性呼吸变化称为肺牵张反射(pulmonarystretch reflex)或黑–伯反射（Hering-Breuerreflex）。

　　（2）反射弧：感受器位于气管和支气管平滑肌内，是牵张感受器，传入神经纤维是迷走神经粗纤维，中枢在延髓。

　　（3）意义：肺牵张反射包括肺扩张时抑制吸气的肺扩张反射和肺缩小时引起吸气的肺萎陷反射。平静呼吸时，这两种反射都不参与人的呼吸调节，仅在病理情况下发挥作用。可阻止吸气过度,加速吸气和呼气交替,调节呼吸频率及深度。

　　3.呼吸肌本体感受性反射

　　呼吸肌本体感受器传入冲动所引起的反射性呼吸变化，称为呼吸肌本体感受性反射。意义：当气道阻力增加时，可增强呼吸肌收缩力量，克服阻力。

　　4．防御性呼吸反射

　　包括咳嗽反射（cough reflex）和喷嚏反射（sneeze reflex）。意义：利用高压差下快速气流将呼吸道内的异物排出。