第一节　细胞膜的基本结构和功能

一、细胞膜的基本结构

细胞膜又称质膜，是细胞结构的边界。它把细胞内容物和细胞外环境分隔开来，维持细胞内的微环境相对稳定；同时又在细胞与环境之间进行物质、能量的交换及在信息传递过程中起决定性作用。

（一）液态镶嵌模型学说

细胞膜主要由脂质、蛋白质和少量糖类组成。关于细胞膜的结构，现在比较公认的是液态镶嵌模型。该学说认为，细胞膜的基本结构是液态的脂质双分子层，其间镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质（图2-1）。

1.脂质

细胞膜脂质主要由磷脂、胆固醇和少量的糖脂构成。磷脂是构成细胞膜脂质的基本成分，约占整个细胞膜脂质的70%以上；其次是胆固醇，一般低于30%。磷脂分子具有一个极性头部和两个非极性的尾部，以疏水性非极性尾部相对，亲水性极性头部朝向水相，形成的脂质双分子层构成细胞膜的基本结构成分。胆固醇主要参与调节细胞膜的流动性、增加细胞膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等。不同细胞所含糖脂种类不同，功能也不同，例如，人红细胞表面糖脂决定ABO血型。

图2-1　细胞膜的液态镶嵌模型

2.蛋白质

细胞膜的很多功能需要通过膜蛋白来实现。膜蛋白的种类繁多，根据其在细胞膜中存在的形式可分为表面蛋白和整合蛋白。表面蛋白占膜蛋白的20%～30%，附着于细胞膜表面。整合蛋白占膜蛋白的70%～80%，镶嵌或贯穿于整个磷脂双分子层中。

根据膜蛋白功能的不同，又可将膜蛋白分为不同类型，例如，帮助非脂溶性小分子物质跨膜转运的载体蛋白，帮助离子跨膜转运的通道蛋白和离子泵，与信息传递和信号转导相关的受体蛋白，存在于免疫细胞膜上的识别蛋白等。

3.糖类

细胞膜上的糖类较少，主要是一些寡糖和多糖链。糖类本身不参与细胞膜结构的构成，但与细胞膜功能密切相关，它们与细胞膜脂质和膜蛋白共价结合形成糖脂和糖蛋白。这些糖链仅存在于细胞膜外侧，通常具有受体或抗原的作用。

（二）细胞膜的功能特性

1.不对称性

以脂质双分子层的疏水端为界，细胞膜被分隔为近细胞质面和非细胞质面的内、外两层。其内、外两层的组分和功能有很大差异，称为细胞膜的不对称性。

2.流动性

细胞膜脂质在体温条件下呈液态，因而细胞膜具有某种程度的流动性。细胞膜的流动性使细胞膜可以承受较大的张力，外形变化时不致破裂。其次，细胞膜的流动性使细胞具有变形能力。

二、细胞膜的跨膜物质转运功能

细胞进行功能活动时，必须不断地从细胞外摄取各种营养物质，同时也要把细胞内的某些物质和代谢产物排出去，细胞内、外的这些物质交流都要通过细胞膜才能进行。细胞膜会根据细胞功能活动和代谢需要有选择地进行跨膜物质转运。细胞膜的跨膜物质转运形式主要包括如下几种。

（一）单纯扩散

单纯扩散（simplediffusion）一般是指脂溶性小分子物质从细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧或电势高的一侧向电势低的一侧跨膜转运的过程。该过程不需要膜蛋白的参与，主要转运一些具有脂溶性的小分子物质，如O2、CO2、N2、乙醇、尿素、甘油等。物质扩散的速度主要受两种因素的影响：一是细胞膜两侧物质的浓度差或电势差，这种电-化学梯度越大，扩散速度越快；二是细胞膜对该种物质的通透性，这主要取决于物质的脂溶性和分子大小。脂溶性较大、分子较小的物质更容易进行单纯扩散。

（二）易化扩散

易化扩散（facilitateddiffusion）是指一些非脂溶性的小分子物质在细胞膜中特定蛋白质的“帮助”下，从细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。根据参与易化扩散的膜蛋白不同，将易化扩散分为载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散。

1.载体介导的易化扩散

载体蛋白（简称载体）通常是贯穿脂质双分子层的跨膜蛋白，具有与被转运物质特异性结合的位点。它能在浓度高的一侧与被转运物质结合，这种结合可迅速引起载体蛋白的构象发生变化，使被转运物质朝向低浓度的一侧，并且与被转运物质分离（图2-2），完成跨膜转运，载体蛋白的构象恢复到原来状态。葡萄糖、氨基酸、核苷酸等物质从浓度高的一侧跨膜进入浓度低的一侧一般都是通过各自的载体进行的。

图2-2　载体介导的易化扩散示意图

载体介导的易化扩散具有以下特点。①特异性：某种载体只能特异性地转运相应的某一种或某一类物质。例如，葡萄糖载体只能选择性地结合右旋葡萄糖进行转运，而对左旋葡萄糖基本不转运。这是因为载体的结合位点与被转运物质之间具有严格的化学结构上的适配性。②饱和现象：细胞膜上某一类型的载体数量是有限的，载体与被转运物质的结合位点也是有限的，因此被转运物质超过一定限度时，被转运物质浓度再增加，其转运数量也不会增加。③竞争性抑制：某一类载体可能转运两种或两种以上结构相似的物质，那么这些物质就会相互竞争同一载体，当一种物质转运量增加时，另一种物质的转运量必然会减少，这是因为转运量多者占据了更多数量的载体。

2.通道介导的易化扩散

通道蛋白也是一类跨膜蛋白，其中间有亲水性孔道，允许溶液中的Na+、K+、Ca2+、Cl-等带电离子在浓度梯度或电位梯度的推动下跨膜扩散（图2-3）。这些通道蛋白分别简称为Na+通道、K+通道、Ca2+通道、Cl-通道等。

通道介导的易化扩散具有以下特点。①转运速度快：当通道开放的时候，被转运物质能大量、连续地跨膜转运。离子的跨膜转运受电-化学梯度影响，电-化学梯度越大，驱动力就越大。②具有选择性：每种通道通常只对一种或几种离子有较高的通透性，而对其他离子则不易或不能通过。例如，K+通道对K+通透性高，而对Na+通透性极小。③门控性：大多数通道具有一个闸门，当受到某些因素刺激时可引起闸门的开放或者关闭，从而决定物质跨膜转运是否发生或者发生的速度。根据引起闸门开关的因素，即门控特性的不同，通道可分为化学门控通道（由细胞膜两侧某种化学信号引起闸门开关）、电压门控通道（由细胞膜两侧电位差的变化引起闸门开关）和机械门控通道（由机械因素引起闸门开关）等类型。

图2-3　通道介导的易化扩散示意图

单纯扩散和易化扩散转运物质的动力都来自细胞膜两侧存在的浓度差（或电位差）所含的势能，不需要细胞代谢提供能量，故将它们称为被动转运（passivetransport）。被动转运是顺电-化学梯度对物质进行转运的。

（三）主动转运

主动转运（activetransport）是指细胞通过消耗ATP（三磷腺苷二钠），在膜蛋白的帮助下将某种分子或离子逆电-化学梯度进行跨膜转运的过程。根据细胞是直接消耗ATP，还是间接消耗ATP，可将主动转运分为原发性主动转运和继发性主动转运。一般所说的主动转运是指原发性主动转运。

1.原发性主动转运

细胞直接利用代谢产生的ATP，在某些膜蛋白的帮助下，将物质逆浓度差或逆电位差跨膜转运的过程称为原发性主动转运（primaryactivetransport）。参与这一过程的膜蛋白称为离子泵，其本质是ATP酶，可将ATP水解成ADP，并释放能量来完成离子逆电-化学梯度的转运。离子泵种类很多，常以它们转运的物质而命名。例如，转运Na+和K+的钠-钾泵（简称钠泵）、转运Ca2+的钙泵、转运H+的质子泵等。其中，研究得最充分、对细胞生存最重要的是钠泵。钠泵是细胞膜上的跨膜整合蛋白，其上有Na+、K+和ATP三种物质的结合位点，具有ATP酶的活性。当细胞内的Na+或细胞外的K+增加时，钠泵被激活，于是分解ATP，释放能量，并利用此能量逆电-化学梯度把细胞内的Na+泵出细胞外，把细胞外的K+泵入细胞内（图2-4）。因此，钠泵又称为Na+-K+依赖式ATP酶。它每分解一个ATP分子可泵出3个Na+，同时泵入2个K+，故钠泵是一种生电性泵。

钠泵活动具有重要的生理意义：①由钠泵活动造成的细胞内高K+环境，这是细胞进行正常代谢活动的必要条件；②钠泵将漏入细胞内的Na+泵出细胞，这样可稳定细胞质的渗透压，维持细胞正常形态；③钠泵活动造成的细胞内、外Na+、K+浓度差是产生生物电的前提；④钠泵活动建立的细胞内、外Na+浓度势能是继发性主动转运的动力。

图2-4　钠泵原发性主动转运示意图

2.继发性主动转运

钠泵活动形成的势能储备可“帮助”其他物质逆浓度的跨膜转运。例如，葡萄糖和氨基酸在小肠上皮细胞的吸收及在肾小管上皮细胞的重吸收过程等，这些物质逆浓度差转运所需要的能量不是直接来自于ATP，而是来自于钠泵活动形成的细胞内、外Na+的浓度势能，这种形式的转运是继发于钠泵的主动转运，故称为继发性主动转运（secondaryactive transport）（图2-5）。如果被转运物质与Na+扩散方向一致为同向转运；如二者方向相反为逆向转运。

图2-5　继发性主动转运示意图

（四）入胞和出胞

大分子物质或团块物质如蛋白质、核苷酸、多糖等不能直接穿过细胞膜，需要通过入胞和出胞的过程来完成跨膜转运（图2-6）。入胞和出胞涉及细胞膜的融合与断裂，需要消耗能量，属于主动转运。入胞是指细胞外的某些大分子物质或物质团块进入细胞的过程。如果进入的物质是固体，入胞称为吞噬；如果进入的物质是水溶性的（如蛋白质），将伴随一部分水进入，入胞称为吞饮。物质入胞时，先与细胞膜接触，引起该处的细胞膜发生内陷，通过细胞膜的融合和断裂，使物质连同包裹它的细胞膜一起移入细胞质中，形成吞噬囊泡或吞饮囊泡。

细胞内大分子物质或团块物质被排出细胞的过程称为出胞，例如，腺细胞的分泌过程或神经末梢释放神经递质的过程。待分泌的物质或者待释放的物质在内质网内经高尔基复合体浓缩、加工并封装成为分泌囊泡，分泌囊泡向细胞膜内侧移动，在与细胞膜融合时形成裂孔，分泌囊泡内的物质便经裂孔排出。

图2-6　入胞和出胞过程示意图
注：1表示溶酶体；2表示粗面内质网；3表示高尔基复合体；4表示分泌颗粒。