第三节　气体在血液中的运输

气体在血液中的运输，是实现肺换气和组织换气的重要中间环节。O2和CO2在血液中的运输形式有两种，即物理溶解和化学结合。血液中物理溶解的O2和CO2都较少，它们都是以化学结合为主要运输形式（表5-3）。尽管物理溶解运输的气量很少，但很重要，因为气体必须先物理溶解于血液，才能进行化学结合。化学结合状态的气体，也必须先解离成物理溶解状态，才能逸出血液。体内物理溶解和化学结合的气体总是处于动态平衡之中。

表5-3　血液中O2和CO2的含量　单位：mmol/L（mL/L）

一、氧的运输

（一）物理溶解

正常经肺换气进入血液中的O2，只有约1.5%以物理溶解的方式运输，约98.5%则与红细胞中的血红蛋白结合而运输。

（二）化学结合

1.氧与血红蛋白的结合

血红蛋白是运输O2的主要工具，它能与O2进行可逆性结合，形成氧合血红蛋白（HbO2）。O2和血红蛋白结合能力很强，但它们结合时，其中的铁离子没有电子的转移，仍保持亚铁形式，故不属于氧化，而称为氧合（oxygenation）。血红蛋白与O2的结合或解离不需要酶的催化，主要取决于血液中PO2的高低，可表示如下。

当血液流经肺时，肺泡中PO2高，O2从肺泡扩散入血液，使血液中PO2升高，促使O2与Hb结合，形成HbO2；当血液流经组织时，组织处PO2低，O2从血液扩散入组织，使血液中PO2降低，从而促使HbO2解离，HbO2释放出O2而成为去氧血红蛋白（Hb）。

HbO2呈鲜红色，去氧血红蛋白呈暗红色，动脉血含HbO2多，故呈鲜红色。静脉血含HbO2少，而呈暗红色。如果每升血液中去氧血红蛋白含量达到50g以上时，在毛细血管丰富的表浅部位，如口唇、甲床可出现青紫色，称为发绀。发绀一般代表着机体缺氧，但是也有例外。例如，某些严重贫血患者，由于血红蛋白含量过少，人体虽有缺氧，但不出现发绀；相反，某些红细胞增多的人，不缺氧但可出现发绀。此外，在一氧化碳中毒时，由于一氧化碳与血红蛋白的亲和力是O2与血红蛋白的亲和力的210倍。一氧化碳与血红蛋白结合可形成大量一氧化碳血红蛋白（HbCO），使血红蛋白失去与O2结合的能力，也可造成人体缺氧，但此时去氧血红蛋白并不增多，患者可不出现发绀，而是出现一氧化碳血红蛋白特有的樱桃红色。

1分子血红蛋白可以结合4分子O2，1g血红蛋白最多可结合1.39mL的O2。健康成年人，如果血红蛋白含量为150g/L，则每升血液能结合O2最大量约为200mL。每升血液所能结合O2的最大量称为血氧容量也称为氧容量（oxygencapacity）。每升血液的实际含O2量，称为氧含量（oxygencontent）。氧含量占氧容量的百分数，称为血氧饱和度，简称为氧饱和度（oxygensaturation）。

2.氧解离曲线及影响因素

（1）氧解离曲线：PO2与血红蛋白氧饱和度之间关系的曲线，称为氧解离曲线（oxygen dissociationcurve），简称氧离曲线（图5-10）。该曲线既表示在不同PO2下O2与血红蛋白结合或解离的情况。根据氧解离曲线的“S”形变化和功能意义，可将曲线分为三段。①氧解离曲线的上段相当于PO2在60～100mmHg时，这是血红蛋白结合O2的部分。氧解离曲线较平坦，表明PO2的变化对血氧饱和度影响不大。PO2为100mmHg时，血氧饱和度为97.4%；当PO2降至60mmHg时，血氧饱和度仍保持在90%。因此，即使在高原、高空或患某些呼吸系统疾病时，吸入气或肺泡气有所下降，但只要不低于60mmHg，血氧饱和度就可维持在90%以上，从而保证了人体对O2的需要。②氧解离曲线的中段相当于PO2在40～60mmHg，是HbO2释放O2的阶段。其特点是氧解离曲线较陡直，表明在这段范围内，PO2稍有下降，血氧饱和度下降幅度就较大。当血液流经组织时释放大量的O2供组织利用。③氧解离曲线的下段相当于PO2在15～40mmHg之间。其特点是氧解离曲线在此段最陡，表明在这段范围内PO2稍有下降，血氧饱和度下降幅度就很大，说明有较多的O2从HbO2中解离出来。氧解离曲线的这一特点有利于对低氧环境的组织细胞供O2。在组织活动加强时，组织中PO2可降至15mmHg，HbO2进一步解离，血氧饱和度降至更低水平，血氧含量只有44mL/L，说明每升血液能供给组织约150mLO2，此为安静时的3倍。

（2）影响氧解离曲线的因素：氧解离曲线受许多因素的影响，其中，主要影响因素是血液中PCO2、pH值和温度（图5-10）。血液中PCO2升高，pH值减小，温度升高，使氧解离曲线右移，氧解离曲线右移表示血红蛋白与O2的亲和力降低，有利于O2的释放；反之，血液中PCO2降低，pH值增大，温度降低，使氧解离曲线左移，氧解离曲线左移表示血红蛋白与O2的亲和力增加，不利于O2的释放。血液中PCO2、pH值和温度对氧解离曲线的影响，有重要生理意义。例如，人体在剧烈运动或劳动时，组织代谢活动增强，热量、CO2生成量及酸性代谢产物均增多，均可使氧解离曲线右移，促使更多的HbO2解离，组织供O2量明显增多。此外，2，3-二磷酸甘油酸增多时，也能使氧解离曲线右移，从而有利于释放较多的O2，改善组织的缺氧状态。

图5-10　氧解离曲线及主要影响因素

二、二氧化碳的运输

（一）物理溶解

在血浆中物理溶解的CO2较少，仅占血液中CO2总运输量的5%，其余CO2均以化学结合的形式运输。

（二）化学结合

血液中CO2的化学结合主要有两种形式：一种是形成碳酸氢盐，约占CO2总运输量的88%；另一种是形成氨基甲酸血红蛋白，约占CO2总运输量的7%。

1.碳酸氢盐的形式

图5-11　CO2以碳酸氢盐形式运输的基本过程示意图

CO2以碳酸氢盐形式运输的基本过程如图5-11所示。当血液流经组织时，CO2由组织扩散入血浆，物理溶解于血浆的CO2迅速扩散入红细胞。红细胞中含有较高浓度的碳酸酐酶，在碳酸酐酶的催化作用下，CO2与H2O结合形成H2CO3，H2CO3又迅速解离形成H+ 和HCO-3。红细胞的细胞膜对负离子如HCO-3、Cl-有极高的通透性，红细胞内生成的除小部分与红细胞内的K+结合成KHCO3外，大部分扩散入血浆与Na+结合生成NaHCO3，与此同时血浆中Cl-则向红细胞内转移，以维持红细胞两侧的电位平衡，这种现象称为Cl-转移。红细胞中生成的与血浆中Cl-的互换，可避免在红细胞内堆积，有利于CO2的运输。由于红细胞膜对正离子通透性极小，在上述反应中产生的H+，在红细胞内与HbO2结合形成HHb，同时释放出O2。由此可见，进入血浆的CO2最后主要以NaHCO3形式在血浆中运输，而则主要是在红细胞内生成的。

上述反应大都是可逆的，在肺部，当静脉血流经肺泡时，肺泡内CO2分压比静脉血低，反应向相反方向进行。红细胞内的与H+生成H2CO3，H2CO3再解离出CO2。CO2扩散入血浆，然后扩散入肺泡，排出体外。

2.氨基甲酸血红蛋白的形式

进入红细胞中的CO2还能直接与血红蛋白的氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白（HbNHCOOH），又称碳酸血红蛋白。这一反应迅速，无需酶的参与，而且是可逆的。该反应主要受氧合作用的影响。HbO2与CO2结合形成氨基甲酸血红蛋白的能力比去氧血红蛋白小。在组织中，HbO2解离释放O2，部分HbO2变成血红蛋白，与CO2结合，形成大量的氨基甲酸血红蛋白；在肺部，由于HbO2形成，迫使已结合的CO2解离，CO2扩散入肺泡。

总之，O2和CO2在血液中的运输是沟通肺换气和组织换气的重要中间环节，而气体在血液中的运输又是以化学结合形式为主。O2与Hb的可逆结合是O2在血液中运输的主要形式，CO2则主要以碳酸氢盐的形式在血浆中运输。