第六章 消化与吸收
学习目标
掌握:胃液、胰液、胆汁的性质、成分及作用,消化器官活动的调节。
熟悉:胃肠激素的生理作用,主要营养物质的吸收,小肠及大肠的运动形式,排便反射。
了解:消化道平滑肌的电生理特性,消化和吸收的概念,消化的两种方式,大肠内消化。
第一节 概 述
人体在生命活动过程中,不仅要从外界摄取氧气,还要从外界摄取各种营养物质,作为新陈代谢的物质原料和能量来源。营养物质主要来自食物,包括蛋白质、脂肪、糖类、维生素、水和无机盐等。其中,维生素、水和无机盐可以直接被机体吸收和利用。而蛋白质、脂肪和糖类一般为结构复杂的大分子物质,不能直接被人体利用,必须先在消化道内经过分解,变成结构简单的小分子物质,才能透过消化道的黏膜进入血液循环,供人体利用。食物在消化道内分解为可吸收的小分子物质的过程称为消化(digestion)。食物经过消化后,透过消化道黏膜,进入血液或淋巴液的过程,称为吸收(absorption)。
消化过程又可分为化学性消化(chemicaldigestion)和机械性消化(mechanical digestion)两个方面。消化腺的分泌物称为消化液。消化液中含有多种消化酶,能分别催化蛋白质、脂肪和糖类的分解过程,使它们分解为可吸收的小分子物质。这种消化酶对食物的化学分解,称为化学性消化。
机械性消化是指通过消化道肌肉的运动,使大块食物变碎,与消化液混合,并向消化道下方推送,最后将未消化吸收的物质排出体外的过程。
消化道的肌肉除口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌外,均为平滑肌。消化道平滑肌除具有肌肉组织的共性,还有它自身的一些特点,如有一定的紧张性,伸展性大,能进行不规则的自律性收缩及对牵张、温度和化学刺激很敏感等。这些特点都有利于完成消化吸收功能。
一、消化道平滑肌的生理特性
(一)消化道平滑肌的一般特性
消化道平滑肌具有肌组织的共同特性,如兴奋性、自律性、传导性和收缩性等,但这些特性的表现均有其自身的特点。
1.兴奋性低、收缩缓慢
消化道平滑肌的兴奋性较骨骼肌低。消化道平滑肌收缩的潜伏期、收缩期和舒张期所占的时间比骨骼肌的长得多,而且变异很大。
2.自律性
消化道平滑肌在离体状态下,在适宜的环境内,仍能进行良好的节律性运动,但其收缩很缓慢,其节律性运动远不如心肌的规则。
3.紧张性
消化道平滑肌经常保持一种微弱的持续收缩状态,称为紧张性。消化道各部分,如胃肠等之所以能保持一定的形状和位置,同平滑肌的紧张性有重要的关系。紧张性还使消化道的管腔内经常保持着一定的基础压力,平滑肌的各种收缩活动也就是在紧张性基础上发生的。
4.伸展性
消化道平滑肌能适应实际的需要而做很大的伸展。对中空的容纳器官来说,这一特性具有重要生理意义。它使消化道能容纳大量的食物而不发生明显的压力改变。
5.对牵张、温度和化学刺激敏感
消化道平滑肌对电刺激较不敏感,但对于牵张、温度和化学刺激则特别敏感,轻微的刺激常可引起强烈的收缩。消化道平滑肌的这一特性是与它所处的生理环境分不开的,消化道内容物对平滑肌的牵张、温度和化学刺激是引起内容物推进或排空的自然刺激因素。
(二)消化道平滑肌的电生理特性
消化道平滑肌电活动的形式要比骨骼肌复杂得多,其电生理变化大致可分为三种,即静息电位、慢波电位和动作电位。
1.静息电位
消化道平滑肌的静息电位很不稳定,波动较大,其实测值为-60~-50mV,静息电位主要由K+的平衡电位形成,但Na+、Cl-、Ca2+及电生理性Na+泵活动也参与了静息电位的产生。
2.慢波电位
消化道的平滑肌细胞可产生节律性的自发性去极化,以静息膜电位为基础的这种周期性波动,由于其发生频率较慢而被称为慢波电位,又称基本电节律(basicelectricalrhythm,BER)。消化道不同部位的慢波频率不同,在人类,胃的慢波频率为3次/分,十二指肠为12 次/分,回肠末端为8~9次/分。慢波的波幅为10~15mV,持续时间从数秒至十几秒。
用细胞内微电极记录时,慢波多表现为单向波,包括初期的快速去极化和缓慢的复极化平台。关于慢波产生的离子基础尚未完全清楚。目前认为,它的产生可能与平滑肌细胞膜上生电性Na+泵的活动具有波动性有关,当Na+泵的活动暂时受抑制时,平滑肌细胞膜便发生去极化。当Na+泵活动恢复时,平滑肌细胞膜的极化加强,膜电位便又回到原来的水平。实验证明,用抑制Na+泵的药物毒毛花苷后,胃肠平滑肌的慢波电位消失。
在通常情况下,慢波起源于消化道的纵行肌,以电紧张形式扩布到环行肌。由于切断支配胃肠的神经,或用药物阻断神经冲动后,慢波电位仍然存在,表明它的产生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收缩,但它可以反映平滑肌兴奋性的周期变化。慢波可使静息电位接近于产生动作电位的阈电位,一旦达到阈电位,平滑肌细胞膜上的电压依从性离子通道便开放而产生动作电位。
3.动作电位
平滑肌的动作电位与神经和骨骼肌的动作电位的区别如下:①锋电位上升慢,持续时间长;②平滑肌的动作电位不受Na+通道阻断剂的影响,但可被Ca2+通道阻断剂所阻断,这表明它的产生主要依赖Ca2+的内流;③平滑肌动作电位的复极化与骨骼肌相同,都是通过K+的外流,所不同的是,平滑肌K+的外向电流与Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同,因此,锋电位的幅度低,而且大小不同。
由于平滑肌动作电位发生时Ca2+内流的速度已足以引起平滑肌的收缩,因此,锋电位与平滑肌收缩之间存在很好的相关性,每个慢波上所出现锋电位的数目,可作为收缩力大小的指标。
图6-1(a)所示的曲线为消化道平滑肌细胞内电极记录的基本电节律(慢波),在第2~4个慢波期间,出现数目不同的动作电位;图6-1(b)所示的曲线为肌肉收缩张力示意图,收缩波只出现在动作电位时,动作电位数目越多,收缩幅度也越大。

图6-1 消化道平滑肌的电活动示意图
二、消化腺的分泌功能
人每日由各种消化腺分泌的消化液总量达6~8L。消化液主要由有机物、离子和水组成。消化液的主要功能如下:①稀释食物,使之与血浆的渗透压相等,以利于吸收;②改变消化腔内的pH值,使之适应于消化酶活性的需要;③水解复杂的食物成分,使之便于吸收;④通过分泌黏液、抗体和大量液体,保护消化道黏膜,防止物理性和化学性的损伤。
分泌过程是腺细胞主动活动的过程,它包括由血液内摄取原料、在腺细胞内合成分泌物,以及将分泌物由腺细胞内排出等一连串的复杂活动。对消化腺分泌细胞的刺激-分泌耦联的研究表明,腺细胞膜上往往存在着多种受体,不同的刺激物与相应的受体结合,可引起腺细胞内一系列的生化反应,最终导致分泌物的释放。

