第七章　能量代谢与体温

学习目标

掌握：影响能量代谢的因素，体温的概念，体温的正常值。

熟悉：基础代谢，体温的生理变动，机体的产热和散热。

了解：机体能量的来源与去路，能量代谢的测定，体温调节。

第一节　能量代谢

新陈代谢是指通过机体与环境之间的物质交换和能量交换，以实现自我更新的过程。它是生命的基本特征之一，新陈代谢一旦停止，生命就意味着结束。新陈代谢包括两个相辅相成的过程，即合成代谢和分解代谢。合成代谢是指机体将从环境中摄取的营养物质合成为自身结构并储存能量的过程；而分解代谢是指机体将自身物质分解、氧化并释放能量的过程。由此可见，物质代谢和能量代谢同时发生，通常我们将机体在物质代谢过程中所伴随的能量的储存、转移、利用和释放的过程称为能量代谢。

一、机体能量的来源与去路

（一）能量的来源

机体生命活动所需的能量主要源于体内糖类、脂肪、蛋白质的氧化分解，它们是机体生命活动的主要能源物质。

1.糖类

糖类是人体最主要的能量来源，它能提供给机体所需能量的70%。食物中的糖类经过消化和吸收之后，在体内主要以葡萄糖和糖原两种形式存在。当糖类摄入量大于消耗量时，葡萄糖以肝糖原和肌糖原的形式进行储存，当机体需要时糖原可以转化为葡萄糖维持血糖的相对稳定。葡萄糖可以通过有氧氧化和无氧酵解的途径为组织细胞提供能量。例如，耗氧量大的脑组织主要以葡萄糖的有氧氧化供能，因此，脑组织对缺氧非常敏感，当体内缺氧或血糖浓度过低时可以导致意识障碍、昏迷等。而人体在剧烈运动时骨骼肌相对缺氧，则必须通过无氧酵解获取急需的能量。此外，成熟的红细胞因没有线粒体也主要以无氧酵解的形式获得能量。通常人体内糖原的储存量较少，只有150g左右，当机体处于饥饿状态糖原消耗殆尽，脂肪便成为主要的供能物质。

2.脂肪

脂肪是体内仅次于糖类的供能物质，一般情况下，通过脂肪氧化分解为机体提供的能量不超过机体总消耗量的30%。脂肪也是各种能源物质储存的主要形式，在体内储存量很大，可占体重的20%左右，大部分脂肪储存在脂肪组织和肝内。脂肪在体内氧化分解释放的能量是同等重量的糖类的两倍。当机体需要时脂肪首先在脂肪氧化酶的作用下将其分解为甘油和脂肪酸，甘油主要在肝被利用，经酶作用生成3-磷酸甘油后进入糖的有氧氧化代谢途径产生能量或转变为葡萄糖。脂肪酸进入线粒体后经β-氧化逐步分解为乙酰辅酶A，继而进入三羧酸循环，彻底氧化分解为CO2和水并释放大量的能量。由于在这个环节糖类可以转化为脂肪，因此摄入过多的糖类是导致肥胖的原因之一。

3.蛋白质

蛋白质是由多种氨基酸组成的具有一定空间结构的大分子物质，它的主要功能是构成组织细胞成分、实现组织更新、合成某些生物活性物质。通常情况下机体不把蛋白质作为供能物质，只有在某些特殊情况下，如长期饥饿、疾病或体内糖原和脂肪极度消耗时，机体才会依赖蛋白质提供能量，来维持机体的基本生理活动。

（二）机体能量的去路

机体只能利用食物中糖类、脂肪、蛋白质分子中蕴藏的化学能，当它们在体内被氧化后生成水、二氧化碳和尿素等，同时释放大量的化学能。代谢过程中产生的大部分能量并不能直接被细胞利用，约55%迅速转化为热能，用以维持体温，其余45%的能量用于合成含有高能磷酸键的高能磷酸化合物三磷腺苷（ATP）。ATP广泛存在于人体的一切细胞内，当ATP分解时，其高能磷酸键断裂，ATP水解为二磷酸腺苷（ADP）和磷酸，同时释放大量的能量（生理条件下，1mol的ATP分子水解为ADP可释放51.6kJ的热量），供机体完成各种生命活动所需，如生物活性物质合成、肌肉活动、物质的跨膜转运、腺体分泌和生物电活动等。所以说，ATP既是体内的能量储存库，又是直接供能物质，它的合成和分解是机体内能量储存、转移、利用的重要环节。ATP在机体生命活动中不断地被消耗，同时又由食物的氧化分解释放的能量不断地使ADP磷酸化而不断得到补充，因此人们形象地将ATP誉为“机体的能量货币”。

除ATP外，体内另外一种主要的高能磷酸化合物是存在于肌肉和脑组织中的磷酸肌酸（CP），其所含量为ATP的3～8倍，当机体氧化释放的能量过剩时，ATP将能量转移给肌酸形成CP，CP作为能量的暂时储存形式，而当组织消耗的ATP过多过快时，CP再将储存的能量转移给ADP，快速生成ATP以补充ATP的不足。与ATP不同，CP不是机体的能量直接提供者而是ATP的储存库。

机体内能量的来源、释放、转移、储存和利用之间的关系如图7-1所示。

二、能量代谢的测定

机体的能量代谢也遵循能量守恒定律，当能量由一种形式转化为其他形式的过程中，能量既不增加也不减少。即人体所能利用的营养物质中蕴藏的化学能，与其在体内氧化分解所释放各种形式的热能加上所做的功，按能量来折算完全是相等的。因此，测定能量代谢率可以通过测定机体在单位时间内所消耗的食物，依据食物的热价计算出消耗的能量，也可以测定其单位时间内向外界发散的热量与所做的功，来计算机体在单位时间内所消耗的能量，即能量代谢率。实际上机体在一定时间内所消耗的食物量是很难测出的，忽略所做的功，测量单位时间内机体的产热量就可得到机体的能量代谢率。现在通用能量计量单位是焦耳（J）或千焦耳（kJ）。而能量代谢率的单位通常以单位时间内每平方米体表面积的产热量来表示，即kJ/（m2·h）。测定整个机体能量代谢率通常有两种方法：直接测热法（directcalorimetry）和间接测热法（indirectcalorimetry）。

图7-1　机体内能量的来源、释放、转移、储存和利用之间的关系示意图

（一）直接测热法

直接测热法是让受试者居于一个特殊的隔热小房间内，收集其安静状态下、在一定时间内发散的总热量来计算能量代谢率的方法。直接测热法所使用的设备较为复杂，操作烦琐、困难，故其应用受到很大限制，一般主要用于肥胖和内分泌障碍等方面的科学研究。研究能量代谢常用间接测热法。

（二）间接测热法

依据化学反应的定比定律（即反应物的量与生成物的量呈一定的比例关系），机体内的糖类、脂肪、蛋白质在体内氧化分解时所消耗的O2量与产生的CO2量及释放的热量之间存在一定的比例关系。利用这种定比关系测定受试者在一定时间内产热量的一种方法就是间接测热法。即先算出单位时间内的耗O2量和CO2的生成量再推算食物的消耗量、产热量及能量代谢率。由于食物的化学成分不同，氧化分解时的产热量和耗O2量也会大不相同，因此要利用间接测热法计算能量代谢率还必须了解一些相关概念及计算方法。

1.食物的热价

1g某种食物在体内氧化（或体外燃烧）时所释放的热量称为该食物的热价，它反映食物与产热量之间的关系。食物的热价分生物热价和物理热价，前者是指食物在体内生物氧化后释放的热量，后者是指食物在体外燃烧释放的热量。糖类、脂肪和蛋白质三种主要营养物质的热价、呼吸商、氧热价见表7-1，其中，糖类、脂肪的生物热价和物理热价相等，而蛋白质的物理热价高于生物热价，这是由于蛋白质在体内不能被彻底氧化，有一部分能量以尿酸、尿素、肌酸等形式排出体外。食物的热价是能量代谢的基础，是临床工作中合理营养配餐的依据。

2.食物的氧热价

食物在氧化时，需要消耗氧，所消耗的氧量与产热量之间存在一定的关系。通常将某种食物在氧化时消耗1L氧所产生的热量，称之为食物的氧热价（thermalequivalentof oxygen）。这个概念应用于整体就可以用耗氧量推算其产热量。某种食物的产热量计算公式为

某种食物的产热量=食物的氧热价×耗氧量

由于各种物质碳、氢、氧含量不同氧热价也不相同，要推算产热量还需要弄清楚一定时间内氧化分解的食物中糖类、脂肪、蛋白质的百分比，这就需要提出呼吸商的概念来解决。

表7-1　糖类、脂肪和蛋白质三种主要营养物质的热价相关指标

3.呼吸商

机体从外界环境摄取O2供营养物质氧化分解，同时将产生的CO2排出体外。生理学上将营养物质氧化时一定时间内机体产生的CO2量与消耗的O2量的比值，称为呼吸商（respiratoryquotient，RQ）。即

RQ=产生的CO2量/消耗的O2量

各种营养物质的化学组成不同，在体内氧化分解时，产生的CO2量与消耗的O2量也不相同，因此呼吸商就各异。

糖类的一般分子式为（CH2O）n，氧化时产生的CO2量与消耗的O2量的分子数相等，因此糖类的呼吸商是1.00；脂肪的种类不同，呼吸商稍有差异，约为0.71。

蛋白质在体内不能完全氧化，其RQ只能间接通过蛋白质分子中的碳和氢被氧化时的需氧量和CO2产量而计算，其值约为0.80。

在日常生活中，人的膳食一般为糖类、脂肪、蛋白质的混合食物，故呼吸商变动在0.71 ～1.00，平均为0.85。根据呼吸商的大小可以推测能量的主要来源及其大致的比例，如果某人呼吸商接近于1.00，说明其能量来源主要是糖类，若其呼吸商偏低接近0.71，则说明机体氧化的物质主要是脂肪。例如严重的糖尿病患者，葡萄糖的利用发生障碍，主要依靠脂肪为主供能，其呼吸商接近0.71。在长期饥饿或身体极度消耗情况下，机体能源主要来自蛋白质的分解，其呼吸商接近于0.8。一般正常混合膳食的人，其呼吸商常为0.85左右。

4.间接测热法的简易测算方法

通常情况下，体内能量主要来自糖类和脂肪的氧化，蛋白质并不参与供能。按不同比例混合的糖类和脂肪所产生的CO2量与耗O2量计算出的呼吸商称为非蛋白呼吸商（nonproteinrespiratoryquotient，NPRQ）（表7-2）。利用这些数据，在临床工作实践和劳动卫生工作实践中，采用简便的测算方法测定能量代谢率。其方法简单易行而且所得结果与理论数值非常接近。只需测出受试者一定时间内的耗O2量和CO2的生成量，求出的呼吸商为非蛋白呼吸商，再从表7-2中查出对应的食物的氧热价，然后利用公式计算产热量，公式为

产热量=氧热价×耗氧量

表7-2　食物的非蛋白呼吸商、氧化百分率和氧热价

根据产热量计算出能量代谢率。根据统计资料，基础状态下混合食物的非蛋白呼吸商约为0.82，对应的氧热价则为20.19kJ/L与耗O2量直接相乘，可得出该时间内的产热量。

三、影响能量代谢的因素

影响能量代谢的因素有很多方面，主要有肌肉活动、精神活动、环境温度及食物的特殊动力效应等。

（一）肌肉活动

机体的任何轻微活动，都会提高能量代谢率。特别是肌肉活动，它是影响能量代谢最显著、最重要的因素。人在体育运动或劳动时，由于肌肉活动而引起机体的耗O2量增加，耗O2量与肌肉活动的强度呈正比关系，最多可达安静时的10～20倍。通常把能量代谢率作为评估肌肉活动强度的指标。机体在不同状态下的能量代谢率如表7-3所示。

表7-3　机体在不同状态下的能量代谢率　单位：kJ/（m2·h）

（二）精神活动

精神和情绪活动对能量代谢影响也较大。安静时脑组织的能量代谢水平很高，据测定，相等重量的脑组织的耗O2量为肌肉组织耗O2量的20倍。人在平静思考问题时能量代谢率变化不大，产热量增加一般不超过4%，但在精神处于紧张状态如恐惧、烦恼或强烈的情绪激动时，由于中枢神经系统的紧张性活动、加强骨骼肌的紧张性以及促进代谢激素的释放增多等原因，使产热量显著增加。因此，测定基础代谢率时，应避免受试者精神紧张。

（三）环境温度

人体安静时的能量代谢率在20～30℃的环境中最为稳定。当环境温度超过30℃时，能量代谢率会显著增加，温度每升高1℃，机体的能量代谢率增加14%。这可能与体内化学反应速度加快、呼吸、循环、发汗功能增强等因素有关。当环境温度低于20℃时，能量代谢率便开始增加，当环境温度低于10℃时，能量代谢率增加更为显著，主要是由反射性地引起寒战以及肌肉紧张性的增加所致。

（四）食物的特殊动力效应

人在进食后的一段时间内，即使在安静状态下，机体的产热量也会比进食前有所增加。这种由食物引起机体产生额外热量的效应，称为食物的特殊动力效应。这种效应从进食后1h左右开始，延续到7～8h。在三大营养物质中，食入蛋白质的食物特殊动力效应约为30%，食入糖类和脂肪的特殊动力效应分别为6%和4%，而食入混合性食物约为10%，可见食入蛋白质的食物特殊动力效应最为显著。食物特殊动力效应产生机制，尚不十分清楚，可能与肝的脱氨基反应有关。

四、基础代谢

（一）基础代谢的概念

基础代谢是指机体在基础状态下的能量代谢。基础状态是指满足以下条件的一种状态：①清晨、清醒、静卧，未做任何肌肉活动；②空腹（禁食12h以上，前次进餐为清淡食物）；③室温保持在20～25℃；④前夜睡眠良好，测定基础代谢时无精神紧张、焦虑和恐惧。这种状态下能量代谢比较稳定，体内能量消耗只用于维持呼吸、血液循环等基本生命活动的需要。

（二）基础代谢率的测定及其临床意义

基础代谢率（basalmetabolismrate，BMR）是指在基础状态下单位时间内的基础代谢。因基础代谢相对比较稳定，常用基础代谢率作为机体能量代谢水平的评价指标。基础代谢率比一般安静时的基础代谢率低，但不是最低，在熟睡或长期饥饿时机体的各种生理功能减弱至更低水平，能量代谢率更低，但在做梦时可增高。

研究表明，与机体的心输出量、肺通气量等生理活动指标一样，不同大小的个体，其能量代谢量有较大的差异。能量代谢率的高低与体重不成比例关系，而是与体表面积成正比。基础代谢率一般用单位时间内每平方米体表面积的量来衡量，通常以kJ/（m2·h）来表示。基础代谢率一般采用能量代谢测定的简化方法测算，即将基础状态下的非蛋白呼吸商定为0.82，与之相对应的氧热价为20.20kJ/L。因此，只需测定一定时间内的耗氧量和体表面积，即可计算出基础代谢率，即

基础代谢率（kJ/（m2·h））=20.20（kJ/L）×耗氧量（L/h）÷体表面积（m2）

测量和计算体表面积时常采用Stevenson公式，即

体表面积（m2）=0.0061×身高（cm）+0.0128×体重（kg）-0.1529

此外，还可以在体表面积测算图（图7-2）上直接查出体表面积。在图中分别找出受试者的身高值和体重值，将这两点连成一线，该线与体表面积标尺交点的读数，就是该受试者的体表面积。

图7-2　体表面积测算图

我国正常人基础代谢率的平均值见表7-4，基础代谢率随性别、年龄的不同而有所差异。在其他情况相同时，男性的基础代谢率平均值比女性的高，儿童的高于成人的，成人年龄越大，基础代谢率越低。

表7-4　我国正常人基础代谢率的平均值

临床工作中常用基础代谢率的相对值（实测值高于或低于正常值的百分数）进行表示测定的结果。其计算公式为

基础代谢率的相对值=（实测值-正常平均值）/正常平均值×100%

基础代谢率的实测值与正常平均值相差在±15%之内，都属正常范围，相差如果超过±20%时，提示机体能量代谢异常，才可能是病理性变化。很多疾病都伴有基础代谢率的异常，尤其是甲状腺疾病。其他，如脑垂体和肾上腺功能低下患者常伴有基础代谢率降低，而糖尿病、白血病、红细胞增多症患者常会使基础代谢率增高。