第十章　神经系统

学习目标

掌握：神经纤维兴奋传导的特征，中枢兴奋传导的特征，内脏痛的特征，牵张反射的概念及类型，自主神经系统的主要功能。

熟悉：神经突触传递的过程，突触后抑制与突触前抑制的区别，特异性与非特异性投射系统的异同，去大脑僵直，小脑的功能，外周神经递质的种类，受体的功能，各级中枢对内脏活动的调节。

了解：脑的高级功能。

人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下。人体是一个极为复杂的有机体，各器官和系统的功能不是孤立的，它们之间互相联系、互相制约。同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响人体各种功能的发挥。这就需要对人体内功能不断地做出迅速而完善的适应性调节，使机体适应内、外环境的变化，实现这一调节功能的系统主要是神经系统。神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统两大部分，前者包括脑和脊髓，后者则包括脑神经、脊神经和内脏神经。本章主要介绍中枢神经系统的功能。

第一节　神经元及反射活动的一般规律

一、神经元和神经纤维

（一）神经元的结构和功能

神经系统主要由神经细胞和神经胶质细胞组成。神经细胞又称为神经元（neuron），神经细胞是神经系统的基本结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样，但在结构上大致都可分为胞体和突起两部分（图10-1）。胞体包括细胞膜、细胞质和细胞核三部分，突起又分为树突（dendrite）和轴突（axon）两种。树突较粗短，每个神经元有一至数个树突，形如树枝状，树突表面一般有树突棘。树突的主要功能是接受刺激。轴突细而长，每个神经元只有一个轴突，胞体发出轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘。轴突的主要功能是传导神经冲动和释放神经递质。轴突、长的树突及包绕在其外面的神经胶质细胞构成神经纤维（nerve fiber）。习惯上根据髓鞘的有无，将神经纤维分为有髓神经纤维与无髓神经纤维两种。

图10-1　神经元结构与功能示意图

神经元的主要功能是接受刺激和传递信息。神经系统的调节活动是以反射的形式进行的，反射中枢的神经元通过传入神经接受来自人体内、外环境的变化的刺激信息，并对这些信息加以分析、综合和储存，再通过传出神经把指令传到所支配的器官和组织，产生调节效应和控制效应。有些神经元除接受传入信息外，还能分泌激素，将神经信号转变为体液信号。

（二）神经纤维

1.神经纤维的分类

神经纤维可按传导速度的快慢分为A、B、C三类，还可根据神经纤维的来源与直径的粗细分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类（表10-1）。目前对传出纤维按电生理学特性分类，对传入纤维按来源及直径分类。

表10-1　神经纤维的分类

续表

2.神经纤维的功能

神经纤维的功能主要是传导兴奋。在神经纤维上传导的兴奋或动作电位称为神经冲动。神经冲动沿神经纤维的传导过程对无髓神经纤维而言是依靠局部电流来完成的，而对有髓神经纤维而言则是跳跃式传导。有髓神经纤维的传导速度比无髓神经纤维快。此外，神经纤维的传导速度还受纤维的直径、温度的高低以及动物种属的影响。

神经纤维传导兴奋具有以下特征。①生理完整性：神经传导是依靠局部电流来完成的，因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的，如果神经纤维被切断、损伤、冷冻或局部受麻醉药作用而丧失了完整性，则可发生传导阻滞。②绝缘性：一条神经干中包含着许多条神经纤维，但由于局部电流主要在一条神经纤维上构成回路，加上各神经纤维之间存在结缔组织，因此每条神经纤维传导冲动时基本上互不干扰。③双向性：将一根神经纤维分离出来，人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时，由于局部电流可在刺激点的两端发生，因此冲动可向两端传导。④相对不疲劳性：由于冲动传导耗能极少，比突触传递的耗能小得多，因此神经传导具有相对不疲劳性。相关实验证明，用每秒50～100次的电刺激连续刺激神经纤维9～12h后，神经纤维仍能保持其传导能力。

（三）神经纤维的轴浆运输

神经元的胞体与轴突是一个整体，胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明，轴突内的轴浆呈流动状态，并且流动是双向的，一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢，另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构，其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输，而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。临床上，破伤风毒素、狂犬病病毒可能是借助于逆向轴浆运输的机制侵入中枢神经系统而发病的。

知识链接

神经生长因子

在80年代以前，一般认为成年哺乳动物的中枢神经系统在受损伤后不能再生。所以，长期以来认为，脑炎患者由于脑细胞坏死后不能新生而终身致残，脊髓横断性损伤后患者永久瘫痪。为解决这些世界性的医学难题，神经科学家付出了巨大的努力但却收效甚微。脑内神经营养因子的发现以及近年来对神经干细胞的研究为解决以上医学难题带来了希望。研究发现，脑内神经生长因子能促进神经再生与修复，给脑损伤患者的康复带来了希望。

二、神经元间的信息传递

神经系统含有数以亿计的神经元，其中直接与感受器相联系、把来自感受器的信息传递给中枢的神经元称为感觉神经元（或传入神经元）。而直接与效应器相联系，把来自中枢的冲动传递给效应器的神经元称为运动神经元（或传出神经元）。其余大量的神经元都是中间神经元。神经元之间在结构上并没有原生质相连，它们之间通过不同的形式互相联系以传递信息，其中最重要、最基本的联系方式是突触（图10-2）。

图10-2　突触结构模式图

（一）突触的基本结构与分类

1.突触的概念与分类

突触（synapse）通常是指神经元与神经元之间相互接触并传递信息的结构。突触的信息传递有化学性传递和电传递两种形式，化学性传递又包括突触性化学传递和非突触性化学传递两种。其中突触性化学传递方式在神经系统内最为普遍，下面重点介绍经典的突触性化学传递方式。

由于神经元的数量丰富，接触的方式多种多样，因而突触有不同的分类方法。按神经元接触部位的不同，主要的突触组成可分为如下三类：①轴-体突触；②轴-树突触；③轴-轴突触（图10-3）。按突触前神经元对突触后神经元功能活动的影响，可把突触分为兴奋性突触和抑制性突触。

2.突触的基本结构

突触有特殊的微细结构，一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，黏附在下一个神经元的表面。在电子显微镜下可观察到，突触的接触处有两层膜，轴突末梢的轴突膜称为突触前膜，与突触前膜相对的胞体膜、轴突膜或树突膜称为突触后膜，突触前膜和突触后膜之间为突触间隙。一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和突触后膜较一般的神经元膜稍增厚，厚度约为7.5nm。突触间隙约为20nm。在突触小体的轴浆内，含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡（突触小泡）。突触小泡的直径为20～80nm，它们含有高浓度的神经递质（图10-2）。在突触后膜上分布有与神经递质结合的受体及离子通道。可见，突触的结构与神经-肌肉接头的结构极为相似。不同的突触内所含小泡的形状、大小及神经递质种类均可能不同，这样就构成了人体内极为复杂的突触传递。

图10-3　主要的突触组成分类示意图
注：A表示轴-体突触；B表示轴-树突触；C表示轴-轴突触。

一个神经元的轴突末梢一般都可分支形成许多突触小体，与其后的神经元共同构成突触，所以，一个神经元能通过突触传递作用于许多其他神经元。另一方面，一个神经元的树突或胞体可以接受许多神经元的突触小体构成突触，因此，一个神经元又可接受许多不同神经元的作用。据估算，一个脊髓前角的运动神经元的胞体和树突上大约有2000个突触，而一个大脑皮质锥体细胞则约有30000个突触。

（二）突触传递的过程

突触传递是指突触前神经元的信息通过传递，引起突触后神经元活动的过程。

1.化学性突触传递过程

当突触前神经元的兴奋传到神经末梢时，突触前膜发生去极化，当去极化达到一定水平时，突膜前膜上电压门控Ca2+通道开放，细胞外Ca2+进入突触小体，使突触小泡向突触前膜移动，突触小泡与前膜融合，结果引起突触小泡内神经递质的释放。通过出胞作用，神经递质释放入突触间隙后，经扩散抵达突触后膜，与突触后膜上特异性的受体结合，引起突触后膜对某些离子通透性的改变，使某些带电离子进出突触后膜，突触后膜即发生一定程度的去极化或超极化。这种发生在突触后膜上的电位变化称为突触后电位。如果神经递质是兴奋性的，则引起突触后神经元兴奋。如果神经递质是抑制性的，则引起突触后神经元抑制。因此，可将突触后电位分为兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种。

（1）兴奋性突触后电位：特征是突触后膜发生去极化。突触前膜释放兴奋性神经递质，当神经递质与受体结合后，提高了突触后膜对Na+和K+（尤其是Na+）的通透性。由于Na+扩散入细胞内，出现局部去极化，使突触后膜产生兴奋性突触后电位（excitatory postsynapticpotential，EPSP）。兴奋性突触后电位可以总和起来，若达到阈电位水平，兴奋性突触后电位可产生动作电位，进而扩布到整个神经元（图10-4）。如果兴奋性突触后电位没有达到阈电位水平，虽然不能引起动作电位，但这种局部电位能使膜电位与阈电位接近，因而使突触后神经元兴奋性升高，从而容易产生动作电位，此类作用常称为易化。

图10-4　兴奋性突触后电位产生机制示意图

（2）抑制性突触后电位：其特征是突触后膜产生超极化。突触前神经元释放抑制性递质，当递质与受体结合后，可增大突触后膜对Cl-和K+的通透性，其中主要是Cl-的通透性，即引起Cl-内流，使突触后膜发生超极化（图10-5），该突触后神经元的兴奋性下降，这种电位变化称为抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential，IPSP）。

图10-5　抑制性突触后电位产生机制示意图

目前已经明确，除了经典的化学性突触传递外，还存在非突触性化学传递。神经元的轴突末梢有许多分支，在分支上有大量的念珠状曲张体，曲张体内含有大量的突触小泡，是递质释放的部位（图10-6）。当神经冲动抵达曲张体时，递质从曲张体释放出来，通过弥散作用到达效应细胞的受体，使效应细胞发生反应。由于这种化学传递不是通过经典的突触进行的，因此称为非突触性化学传递。

2.电突触

电突触的结构基础是缝隙连接，缝隙连接是指两个神经元膜紧密接触的结构。两层膜间的间隔只有2～3nm，连接部位的两层膜没有增厚，周围轴浆内无突触小泡存在。连接部位存在着沟通细胞间细胞质的通道，带电离子可通过这些通道传递电信号，这种电信号传递一般是双向的。因此，这种连接部位的信息传递是一种电传递，与经典的化学性突触传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快，几乎不存在潜伏期。电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。

图10-6　非突触性化学传递

（三）突触传递的中介物质——神经递质

前文已述及，突触传递是通过突触前膜释放神经递质来完成的（非突触性化学传递的情况也是如此）。神经递质（neurotransmitter）是指由神经元合成、突触前末梢释放、能特异性作用于突触后膜受体并可产生突触后电位的信息传递物质。除神经递质外，神经元还能合成和释放一些化学物质，它们并不在神经元之间直接起信息传递的作用，而是增强或削弱递质的信息传递效应，此类对递质信息传递起调节作用的物质称为神经调质，神经调质所发挥的作用称为调质作用。实际上，由于神经递质在某些情况下也可以起到神经调质的作用，而在另一种情况下神经调质也可以发挥神经递质的作用，故两者之间并没有十分明显的界限。

经典的神经递质，可按产生部位的不同，分为外周神经递质和中枢神经递质。

1.外周神经递质

主要的外周神经递质有乙酰胆碱（acetylcholine，ACh）和去甲肾上腺素（noradrenaline，NE）。在神经生理学中，常以神经末梢释放的神经递质类型来命名和分类神经纤维。凡神经末梢释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维。凡神经末梢释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维。胆碱能纤维和肾上腺素能纤维在周围神经系统中的分布情况见表10-2。

表10-2　胆碱能纤维和肾上腺素能纤维在周围神经系统中的分布情况

2.中枢神经递质

中枢神经系统内发现的神经递质比外周神经递质要多而复杂，主要的递质有乙酰胆碱、单胺类（包括去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺）、氨基酸类和肽类等。

（1）乙酰胆碱：在中枢神经系统中分布十分广泛，在纹状体、下丘脑、杏仁体及脑干网状结构等比较古老的结构中含量更高，而在大脑皮质和小脑皮质中则较少。乙酰胆碱的主要功能是在黑质-纹状体投射系统中与多巴胺共同维持运动平衡和协调肌群的运动。此外，还具有参与调节内脏活动、维持意识的清醒和记忆等多方面的功能。

（2）单胺类：已知的单胺类神经递质有去甲肾上腺素、多巴胺和5-羟色胺。去甲肾上腺素在中枢神经系统中分布也很广泛，但主要集中在延髓和脑桥，参与心血管活动、情绪、体温、摄食和觉醒等的调节。脑内的多巴胺主要由黑质的神经元胞体产生，沿黑质-纹状体投射系统分布，组成黑质-纹状体多巴胺递质系统，主要参与对躯体运动、精神活动、垂体内分泌功能及心血管活动等的调节。5-羟色胺在脑内以中脑中缝核含量最高，参与调节痛觉、情绪、睡眠、体温、垂体内分泌等生理活动。

（3）氨基酸类：主要包括γ-氨基丁酸、甘氨酸和谷氨酸等。γ-氨基丁酸在大脑皮质的浅层和小脑皮质含量多，尤以黑质、苍白球含量最高，γ-基丁酸为中枢神经系统内的抑制神经递质，与睡眠机制有关。甘氨酸在脑桥、延髓和脊髓中含量最高，其主要功能是抑制脊髓的兴奋反射，例如，与脊髓运动神经元构成抑制性突触联系的闰绍细胞，其末梢释放的神经递质就是甘氨酸。谷氨酸是脑内含量最多的氨基酸，也是中枢神经系统内神经元最强有力的兴奋物质，几乎对所有的神经元都有兴奋作用。

（4）肽类：神经元能分泌肽类等化学物质，起着神经递质或神经调质的作用。例如，视上核和室旁核神经元分泌的抗利尿激素和催产素、下丘脑促垂体区的肽能神经元分泌的下丘脑调节性多肽、脑内具有吗啡样活性的阿片肽及脑-肠肽等。它们的种类和功能极为复杂，在体内发挥着重要作用。

主要中枢神经递质在中枢神经系统内的主要分布部位和功能特点见表10-3。

表10-3　主要中枢神经递质在中枢神经系统内的主要分布部位和功能特点

3.递质的合成、释放和失活

不同的递质其合成部位和过程各不相同。下面只简单介绍乙酰胆碱和去甲肾上腺素两种外周神经递质的合成、释放和失活过程。

1）乙酰胆碱

乙酰胆碱在神经元细胞质中合成，合成后由突触小泡摄取并储存在突触小体。

前一神经元的末梢产生动作电位，突触前膜释放神经递质，进入突触间隙的乙酰胆碱作用于突触后膜发挥生理作用后，就被胆碱酯酶破坏而失去了作用，这一过程称为失活。

水解所产生的乙酸进入血液参加代谢，而胆碱则大部分被突触前神经元再摄取和利用。

2）去甲肾上腺素

去甲肾上腺素以酪氨酸为原料合成，其步骤如下。

去甲肾上腺素进入突触间隙并发挥生理作用后，一部分被血液循环带走，再在肝脏中被破坏失活；另一部分在效应细胞内由儿茶酚胺氧位甲基转移酶和单胺氧化酶作用而被破坏失活。但大部分是由突触前膜将去甲肾上腺素再摄取，回收到突触前膜处的轴浆内并重新加以利用。

（四）突触传递受体

受体一般是指突触后膜或效应器细胞膜上的某些特殊部分，神经递质必须通过与受体相结合才能发挥作用。一种神经递质对于同种组织细胞，如去甲肾上腺素对于血管平滑肌细胞，有的出现收缩效应，有的出现舒张效应，就是因为被作用的血管平滑肌细胞具有不同的受体。如果受体事先被药物结合，则神经递质就很难再与受体相结合，无法发挥其正常作用。这种能与受体相结合，从而占据受体或改变受体的空间结构形式，使神经递质不能发挥作用的药物称为受体阻滞剂。下面重点讨论与乙酰胆碱和去甲肾上腺素两类神经递质有关的受体。胆碱能受体和肾上腺素能受体的分布及效应如表10-4所示。

1.胆碱能受体

胆碱能受体是指能与乙酰胆碱结合而产生特定的效应的受体，按其分布和效应的不同又分为两种类型，即毒蕈碱受体和烟碱受体。

表10-4　胆碱能受体和肾上腺素能受体的分布及效应

续表

（1）毒蕈碱受体（muscarinicreceptor）：又称M受体，是指能与毒蕈碱相结合产生生理效应的胆碱能受体。乙酰胆碱与毒蕈碱受体结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（M样作用）。这类受体主要分布于副交感神经节后纤维和少数交感神经节后纤维支配的效应器细胞膜上，当乙酰胆碱与这类受体结合后就产生M样作用，主要表现如下。①一系列副交感神经末梢兴奋的效应，包括心脏活动的抑制、支气管平滑肌的收缩、胃肠道平滑肌的收缩、膀胱逼尿肌的收缩、瞳孔括约肌的收缩、消化腺分泌的增加等。②交感神经胆碱能纤维末梢兴奋的效应，包括汗腺分泌增加和骨骼肌血管舒张等。阿托品是M受体阻滞剂，它能和M受体结合，从而阻断乙酰胆碱的M样作用。临床上使用阿托品可解除胃肠道平滑肌痉挛和缓解疼痛，但也可引起心跳加快、唾液和汗液分泌减少等反应。

（2）烟碱受体（nicotinicreceptor）：又称N受体，是指能与烟碱结合产生生理效应的胆碱能受体。乙酰胆碱与烟碱受体结合所产生的效应称为烟碱样作用（N样作用）。N受体分为两个亚型：存在于交感和副交感神经节突触后膜上的N1受体和存在于神经-肌肉接头的终板膜上的N2受体。乙酰胆碱与N1受体结合可引起自主神经节的节后神经元兴奋，乙酰胆碱与N2受体结合，则引起骨骼肌的终板膜上产生终板电位，导致骨骼肌兴奋。筒箭毒是N受体的阻断剂，能阻断N1受体和N2受体的功能，故能使肌肉松弛，临床上常用作肌肉松弛剂。六烃季胺主要阻断N1受体，十烃季胺主要阻断N2受体。

2.肾上腺素能受体

肾上腺素能受体是指能与儿茶酚胺类物质（包括去甲肾上腺素、肾上腺素等）结合的受体。它包括两类，一类为α型肾上腺素能受体（α受体），另一类为β型肾上腺素能受体（β受体）。多数交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素，去甲肾上腺素对效应器的作用既有兴奋性作用，也有抑制性作用。效应不同的机制是由于效应器细胞上的受体不同（表10-4）。

（1）α受体：分为α1受体和α2受体两种亚型。α1受体主要分布在血管平滑肌、胃肠道平滑肌、膀胱括约肌、瞳孔开大肌等部位。儿茶酚胺与α1受体结合产生的平滑肌效应主要是兴奋性的，如血管收缩、子宫收缩、瞳孔开大肌收缩等，但也有抑制性的，如小肠舒张。α2受体主要分布在突触前膜上。α受体的阻滞剂是酚妥拉明，可引起血管舒张，血压降低。

（2）β受体：分为β1受体和β2受体两个亚型。β1受体主要分布在心脏组织中，因此去甲肾上腺素与β1受体结合主要产生兴奋效应，表现为心率加快、心肌收缩力增强、传导速度加快。去甲肾上腺素与β2受体结合产生的平滑肌效应是抑制性的，包括血管舒张、子宫平滑肌舒张、小肠平滑肌舒张、支气管平滑肌舒张等。普萘洛尔（心得安）是β受体的阻滞剂，可同时阻断β1受体和β2受体。阿替洛尔（氨酰心安）能选择性阻断β1受体，可使心率减慢，而对支气管平滑肌作用很小，因此它对于心绞痛伴有心率快并兼有支气管痉挛者比较适用。丁氧胺主要阻断β2受体。

（五）突触传递的抑制现象

在任何反射活动中，中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。当某一反射活动进行时，其他某些反射往往发生抑制，如进行吞咽反射时呼吸停止、屈肌反射进行时伸肌即受到抑制等。反射活动之所以能协调，是因为中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。根据中枢抑制产生机制的不同，抑制可分为突触后抑制和突触前抑制两类。

1.突触后抑制

突触后抑制（postsynapticinhibition）是指发生在突触后膜上的超极化抑制，它是通过抑制性中间神经元活动引起的。前一兴奋性神经元先兴奋，释放兴奋性神经递质，引起抑制性中间神经元兴奋，而抑制性中间神经元发出的轴突末梢释放的是抑制性神经递质，使突触后膜发生超极化，引起突触后神经元发生抑制。根据神经元联系方式的不同，突触后抑制又分为传入侧支性抑制和回返性抑制两种（图10-7）。

（1）传入侧支性抑制：传入侧支性抑制是指感觉传入神经纤维进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面发出其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。例如，引起屈肌反射的肌梭传入纤维进入脊髓后，直接兴奋屈肌运动神经元，引起屈肌收缩，同时发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制伸肌运动神经元，导致伸肌舒张，以完成屈肌反射（图10-7（a））。这种抑制曾被称为交互抑制，其意义是能使不同中枢之间的活动相互协调。

（2）回返性抑制：回返性抑制是指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支去兴奋另一抑制性中间神经元，该抑制性神经元兴奋后，其活动经轴突反过来作用于同一中枢的神经元，抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元（图10-7（b））。脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系，就是这种抑制的典型。脊髓前角运动神经元发出轴突支配外周的骨骼肌，同时也在脊髓内发出侧支兴奋闰绍细胞，闰绍细胞是抑制性中间神经元，其活动经轴突返回作用于脊髓前角运动神经元，抑制原先发动兴奋的神经元。因此，当脊髓前角运动神经元兴奋时，其传出冲动一方面使骨骼肌收缩，同时又通过闰绍细胞反过来抑制该脊髓前角运动神经元的活动。这种抑制是一种负反馈控制形式，其意义是能使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。

图10-7　两类突触后抑制
注：黑色神经元表示抑制性神经元。

2.突触前抑制

突触前抑制（presynapticinhibition）是指发生在突触前膜上的去极化抑制，其产生的结构基础是轴-轴突触（图10-8）。

图10-8　突触前抑制示意图

轴突A纤维末梢与运动神经元C构成轴-体型突触，能兴奋该运动神经元。轴突B纤维末梢与轴突A纤维末梢构成轴-轴突触，不能直接影响该运动神经元活动。当轴突A纤维兴奋传入冲动抵达末梢时，可引起运动神经元C出现约10mV兴奋性突触后电位。当仅有轴突B纤维兴奋冲动传入时，见不到该运动神经元产生反应。如果先使轴突B纤维兴奋，一定时间间隔后再使轴突A纤维兴奋，则轴突A纤维兴奋所引起的兴奋性突触后电位明显减小，仅为5mV（图10-8），说明轴突B纤维的活动能抑制轴突A纤维的兴奋作用。轴突B纤维的抑制作用是通过使轴突A纤维释放的兴奋性神经递质减小而实现的。由于这种抑制是通过改变突触前膜的活动实现的，因此称为突触前抑制。目前认为，可能是由于轴突B纤维兴奋时，神经末梢释放的神经递质是γ-氨基丁酸，γ-氨基丁酸使轴突A纤维末梢去极化（跨膜静息电位减少），导致传到轴突A纤维末梢的动作电位幅度变小，结果使进入轴突A纤维末梢的Ca2+减少，从而使轴突A纤维末梢释放的兴奋性递质减少，最终运动神经元C产生的兴奋性突触后电位减小而产生抑制效应。

突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在，尤其多见于感觉传入活动中。其意义是控制从外周传入中枢的感觉信息，使感觉更加清晰和集中，故对调节感觉传入活动有重要作用。

三、中枢神经元及其联系方式

（一）反射中枢

反射中枢是指中枢神经系统内调节某一特定生理功能的神经元群。中枢神经系统由大量神经元组成，这些神经元组合成许多不同的神经中枢。一般地说，作为某一简单反射的中枢，其范围较窄，如膝跳反射的中枢在脊髓腰段。但作为调节某一复杂生命活动的中枢，其范围却很广，如调节呼吸运动的中枢分散在延髓、脑桥、下丘脑和大脑皮质等部位内。

（二）中枢神经元的联系方式

中枢神经元的数量如此巨大，它们之间的联系也非常复杂，概括起来有辐散式联系、聚合式联系、链锁式联系、环路式联系等方式（图10-9）。

图10-9　中枢神经元的联系方式

（1）辐散式联系：一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系，称为辐散式联系。这种联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元同时兴奋或抑制，从而扩大了作用范围，起到扩布作用。此种联系方式多见于传入通路。

（2）聚合式联系：同一神经元的胞体与树突可接受许多不同轴突来源的突触联系，称为聚合式联系。这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元的兴奋而发生总和，也可能使来自许多不同神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合。此种联系方式多见于传出通路。

（3）链锁式联系和环路式联系：关于中间神经元之间的联系则多种多样，有的形成链锁状，有的呈环状。兴奋冲动通过链锁式联系，在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环路式联系，一方面可能由于反复的兴奋反馈，在时间上加强了作用的持久性，称为后发放。另一方面可能由于回返的抑制反馈，在时间上使活动及时终止。前者是正反馈，而后者是负反馈。

（三）中枢兴奋传布的特征

在反射活动中兴奋还必须通过反射弧的中枢部分进行兴奋的传布。反射弧中枢部分兴奋的传布，不同于神经纤维上的冲动传导，其基本原因在于反射弧中枢部分的兴奋传布必须经过一次以上的突触接替，而突触传递比冲动传导要复杂得多，表现有以下特征。

（1）单向传递：在人为刺激神经纤维时，兴奋可由刺激点爆发后沿神经纤维向两个方向传导（双向性）。但在中枢内大量存在的化学性突触处，兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布，即兴奋只能由一个神经元的轴突向另一个神经元的胞体或突起传递，而不能逆向传布，单向传递是由突触传递的性质决定的。虽然近年来的科学研究发现，突触后神经元也能释放神经递质，在前膜也有该神经递质相应的受体存在，但其作用是调节神经递质的释放，而与兴奋的传布无直接关系。

（2）中枢延搁：兴奋通过中枢部分比较缓慢，相对于兴奋在神经纤维上的传导来说，突触传递耗时较长，称为中枢延搁。这主要是因为兴奋越过突触要经过突触前膜释放神经递质、神经递质扩散、与突触后膜受体的结合、产生突触后电位等一系列过程。根据测定，兴奋通过一个突触所需时间为0.3～0.5ms。因此，反射进行过程中通过的突触数越多，中枢延搁所耗时间就越长。在一些多突触接替的反射中，中枢延搁可达10～20ms。所以，中枢延搁的实质就是突触延搁。

（3）产生总和现象：在反射中枢内，兴奋和抑制都能产生总和现象。兴奋的总和包括空间性总和与时间性总和两类。空间性总和发生的结构基础是聚合式联系，如果若干传入纤维同时传入冲动至同一突触后神经元，使同时产生的多个兴奋性突触后电位叠加起来，如果达到阈电位水平即可爆发动作电位。时间性总和是指单根传入神经纤维连续传入一连串的神经冲动，使在突触后神经元上相继产生的兴奋性突触后电位叠加起来，如果达到阈电位水平即可爆发动作电位。

（4）兴奋节律的改变：在一个反射活动中，若同时分别记录传入神经与传出神经的冲动频率，则可测得两者的频率不同。因为传出神经纤维的兴奋节律来自传出神经元，而传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外，还取决于中间神经元和传出神经元的功能状态。

（5）后发放：在一个反射活动中，当对传入神经纤维的刺激停止后，传出神经纤维仍可在一定时间内继续发放冲动，使反射活动仍持续一段时间，这种现象称为后发放。后发放的原因是多方面的，中间神经元的环路式联系是产生后发放的主要原因。此外，在效应器发生反射活动时，其本身的感受装置（如肌梭）又受到刺激，兴奋冲动又由传入神经纤维传到中枢，这些继发性传入冲动的反馈作用能纠正和维持原先的反射活动，这也是产生后发放的原因之一。

（6）对内环境变化的敏感性和易疲劳性：在反射活动中，突触部位是反射弧中最易疲劳的环节。同时，突触部位也最易受内环境变化的影响，缺氧、二氧化碳、麻醉剂等因素均可作用于中枢而改变其兴奋性，从而改变突触部位的传布活动。实验研究中发现，用较高频率连续刺激突触前神经元时，经过一段时间后，突触后神经元的放电频率会逐渐减少，反射活动明显减弱，即产生了疲劳。疲劳产生的原因可能与突触前膜内神经递质的耗竭有关。疲劳的出现可避免神经元过长时间兴奋，因此具有一定的保护作用。