第二节 神经系统的感觉功能
人体感觉的产生，首先是感受器接受内、外环境的变化并产生神经冲动，传送到中枢神经系统后，可以在人的主观意识中引起某种感觉。中枢神经系统从低级部位的脊髓到高级部位的大脑皮质都与感觉功能有关，它们在产生感觉的过程中发挥不同的作用。
一、脊髓的感觉传导功能
由脊髓上传到大脑皮质的感觉传导通路可分为两大类，一类为浅感觉传导通路，另一类为深感觉传导通路。浅感觉传导通路传导痛觉、温度觉和粗略触-压觉，深感觉传导通路传导肌肉、肌腱及关节的位置觉、运动觉和振动觉，还包括皮肤的精细触-压觉（辨别两点距离和物体纹理粗细等的触觉及深部压觉）。躯体感觉一般经三级神经元传入：第一级神经元位于脊神经节或脑神经核内；第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关脑神经核内；第三级神经元位于丘脑的感觉接替核内。浅感觉传导通路的传导路径是先交叉再上行，而深感觉传导通路的传导路径是先上行再交叉。
由此可见，脊髓是重要的感觉传导通路。如果某一传导束被破坏，其支配的躯干、四肢等相关部位就会丧失感觉。由于脊髓传导束的种类和成分比较复杂，在不同疾病的情况下，因受损程度和部位的差异，临床上可出现比较复杂的感觉损害的症状。
二、丘脑感觉投射系统
（一）丘脑的感觉功能
丘脑由许多细胞群紧密连接而成。对大脑不发达的动物而言，丘脑是其感觉的最高级中枢。对大脑皮质发达的动物而言，丘脑成为各种感觉（除嗅觉外）的总换元站，并能对感觉传入信息进行粗糙的分析与综合，换元后发出的感觉投射纤维再进一步向大脑皮质投射。根据我国神经生理学家张香桐的研究，丘脑主要细胞群大致可以分为三类，即感觉接替核、联络核和髓板内核群（图10-10）。
1.感觉接替核
感觉接替核能接受第二级感觉神经元发出的投射纤维，经过换元后进一步投射到大脑皮质特定感觉区。由于这些细胞群是所有特定的感觉冲动（除嗅觉外）传向大脑皮质的换元接替部位，所以称为感觉接替核，如腹后外侧核、腹后内侧核、内侧膝状体、外侧膝状体等。腹后外侧核为脊髓丘系与内侧丘系的换元站，传导躯干和四肢的感觉。腹后内侧核为三叉丘系的换元站，传导头面部的感觉。腹后核发出的纤维再向大脑皮质特定感觉区投射。不同部位传来的纤维在腹后核内换元有一定的空间分布：下肢感觉在腹后核的最外侧，头面部感觉在腹后核内侧，而上肢感觉在腹后核的中间部位。这种空间分布与大脑皮质特定感觉区的空间定位相对应。内侧膝状体是听觉传导通路的换元站，发出纤维向大脑皮质听区投射。外侧膝状体是视觉传导通路的换元站，发出纤维向大脑皮质视区投射。
图10-10 丘脑主要细胞群示意图
2.联络核
联络核不直接接受感觉的投射纤维，而是接受来自丘脑感觉接替核和其他皮质下中枢的纤维，经过换元，发出纤维投射到大脑皮质的某一特定区域。联络核主要有丘脑前核、腹外侧核、丘脑枕等。这些细胞群投射到大脑皮质的联络区，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮质的联系协调有关，故称为联络核。
3.髓板内核群
髓板内核群分布于内髓板以内，主要包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。一般认为，这一类细胞群没有直接投射到大脑皮质的纤维，但这些细胞群可以间接地通过多突触接替换元后，弥散性地投射到整个大脑皮质，起着维持大脑皮质兴奋状态的重要作用。
（二）丘脑感觉投射系统
根据丘脑各部分向大脑皮质投射特征的不同，可把丘脑感觉投射系统分成两大系统，一个是特异投射系统，另一个是非特异投射系统（图10-11）。
1.特异投射系统
特异投射系统（specificprojectionsystem）由丘脑的感觉接替核和联络核构成。感觉信息由外周向大脑皮质的投射过程中，除嗅觉外的各种经典的感觉传导上行到达丘脑，经感觉接替核和联络核换元后，发出的纤维投射到大脑皮质的特定区域，每一种感觉的传导投射路径都是专一的，具有点对点的投射关系。其主要功能是引起特定感觉，并激发大脑皮质发出传出冲动。
2.非特异投射系统
非特异投射系统（nonspecificprojectionsystem）也称弥散性投射系统，是由丘脑的髓板内核群构成。当上述经典传导通路的第二级神经元纤维通过脑干时，发出的侧支与脑干网状结构内神经元发生突触联系，然后在脑干网状结构内反复换元上行，抵达丘脑的髓板内核群，进一步弥散性投射到大脑皮质的广泛区域。这一投射系统不再是专一特异的投射系统，而是各种感觉的共同上传途径。其主要功能是维持和改变大脑皮质的兴奋状态，使机体保持觉醒。
图10-11 丘脑感觉投射系统示意图
注：表示特异投射系统；----表示非特异投射系统。
非特异投射系统的功能，还可在另一些实验中进一步得到证实。例如，刺激动物脑干网状结构，能唤醒动物，脑电波呈去同步化快波。而在中脑头端中断脑干网状结构时，则出现类似睡眠的现象，脑电波呈现同步化慢波。由此说明，在脑干网状结构内具有上行唤醒作用的功能系统，这一系统称为脑干网状结构上行激动系统。目前相关研究已证实，脑干网状结构上行激动系统主要就是通过丘脑非特异投射系统发挥作用的，其作用就是维持与改变大脑皮质的兴奋状态。由于这一系统是一个多突触接替的上行系统，因此易于受药物的影响而发生传导阻滞。例如，巴比妥类催眠药的作用可能就是由于阻断了脑干网状结构上行激动系统的传导，一些全身麻醉药（如乙醚）也可能是首先抑制了脑干网状结构上行激动系统和大脑皮质的活动而发挥麻醉作用的。
特异投射系统与非特异投射系统的比较见表10-5。
表10-5 特异投射系统与非特异投射系统的比较
续表
三、大脑皮质的感觉分析功能
人类大脑皮质是产生感觉的最高级中枢。各种感觉传入冲动最终都必须到达大脑皮质相应的代表区，经过大脑皮质细胞对传入信息进行分析与整合，最终产生不同的感觉。因此，大脑皮质有不同的感觉功能定位，即大脑皮质存在着不同的感觉功能代表区。
（一）体表感觉
大脑皮质的中央后回是第一感觉区，第一感觉区产生的感觉定位明确，性质清晰。其感觉投射有以下规律：①交叉投射，一侧体表感觉传入冲动投射到对侧大脑皮质相应区域，但头面部感觉投射是双侧性的；②倒置安排，投射区域在中央后回的空间安排是倒置的，即下肢代表区在顶部（膝以下的代表区在大脑皮质内侧面），上肢代表区在中间，头面部代表区在底部，但在头面部代表区的局部安排又是正立的；③投射区的大小与体表感觉的灵敏度有关，感觉灵敏度高的拇指、食指、口唇等部位的代表区大，而躯干部位的感觉灵敏度低，其大脑皮质的代表区也小。这是因为感觉灵敏部位有大量的感受器，大脑皮质与其联系的神经元数量也必然较多，这种结构特点有利于精细的感觉分析。
人和高等动物在中央前回和岛叶之间还存在第二感觉区。此区的面积较小，体表感觉向此区的投射是双侧性的，空间安排呈正立位，且有很大程度的重叠。从种系发生看，第二感觉区较原始，仅对感觉作粗糙分析，对感觉定位不明确、性质不清晰。人类切除第二感觉区后，并不产生显著的感觉障碍。有研究者认为，第二感觉区可能接受痛觉投射。
大脑皮质体表感觉区与躯体运动功能代表区见图10-12。
图10-12 大脑皮质体表感觉区与躯体运动功能代表区示意图
（二）内脏感觉
接受内脏感觉的大脑皮质代表区混杂在体表感觉区之中。第一感觉区的躯干和下肢部位有内脏感觉代表区，第二感觉区和躯体运动功能代表区都与内脏感觉有关，边缘系统也接受内脏的感觉投射。
（三）本体感觉
本体感觉是指肌肉、关节等的运动觉与位置觉。中央前回既是运动区，也是肌肉本体感觉代表区。刺激人脑的中央前回，可引起受试者试图发动运动的主观感觉。
（四）视觉
枕叶内侧面距状沟两侧的枕叶皮质是视觉的主要投射区。视神经入颅后，来自两眼颞侧视网膜的纤维不交叉，来自鼻侧视网膜的纤维则发生交叉而形成视交叉，所以左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜的传入神经纤维投射到左侧枕叶皮质，而右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜的传入神经纤维投射到右侧枕叶皮质。一侧枕叶皮质受损可造成双眼对侧偏盲，双侧枕叶损伤可导致全盲。另外，视网膜的上半部传入神经纤维投射到距状沟的上缘，下半部传入神经纤维投射到距状沟的下缘，视网膜中央黄斑区投射到距状沟的后部。
视觉传导通路及视网膜各部分在枕叶皮质投射规律如图10-13所示。
图10-13 视觉传导通路及视网膜各部分在枕叶皮质投射规律示意图
（五）听觉
颞横回和颞上回是听觉投射区。听觉投射是双侧性的，一侧大脑皮质代表区可接受双侧耳蜗感受器传来的冲动，故一侧听觉皮质受损不会引起全聋。不同音频的感觉信号在听觉皮质的投射有一定的定位分布。
（六）嗅觉与味觉
嗅觉投射区随进化而逐渐缩小，在高等动物仅存于边缘叶的前底部，包括梨状区皮质的前部和杏仁核的一部分。味觉投射区在中央后回头面部感觉区的下侧。
四、痛觉
痛觉是最常见的临床症状。痛觉是机体受到损伤时产生的一种独立的、复杂的感觉，常伴有精神紧张和不愉快的情绪反应，是一种复杂的生理和心理现象。疼痛可引起机体的警觉，对机体起保护作用，但疼痛引起的痛苦不仅使患者深受折磨，还导致机体功能失调，甚至发生疼痛性休克。所以，研究疼痛发生的规律和原理，对帮助临床诊断和解除疼痛都有重要意义。
（一）痛觉感受器及其刺激
痛觉感受器广泛存在于几乎所有组织中的游离神经末梢，对致痛物质（如缓激肽、组胺、前列腺素、K+和H+等）敏感，它属于一种化学感受器。有些传入神经纤维的末端失去髓鞘，成为裸露纤细的分支，就形成痛觉感受器。这种游离神经末梢分布十分广泛，它们位于各种组织细胞之间，直接与组织液接触，易于感受其中化学物质的刺激。
任何一种能量形式的刺激，只要达到了一定的强度，都能引起疼痛。例如，对皮肤、黏膜及深部组织的强烈的机械刺激、电刺激、冷刺激、热刺激，对耳过强的声音刺激，对眼过强的光线刺激等。这些过强的刺激称为伤害性刺激，伤害性刺激可引起组织细胞的损伤，继而释放致痛物质作用于痛觉感受器，痛觉感受器产生痛觉冲动，传入中枢神经系统引起痛觉。
（二）皮肤痛觉
伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现快痛与慢痛两种性质的痛觉。快痛是一种尖锐的刺痛，其特点是刺激时很快发生，撤除刺激后迅速消失，感觉清晰，定位明确。吗啡对快痛无止痛作用或作用很弱。慢痛一般在刺激作用0.5～1.0s后才产生，其特点是定位不太明确，持续时间较长，为一种强烈的烧灼痛，常伴有情绪反应及心血管、呼吸等方面的反应，吗啡对慢痛止痛效果好。快痛一般属生理性疼痛，慢痛一般属病理性疼痛。外伤时，上述两种疼痛先后相继出现，皮肤发生炎症时以慢痛为主。此外，深部组织（骨膜、韧带和肌肉）痛觉和内脏痛觉，也表现为慢痛的特征。
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运动后为什么会出现肌肉酸痛？
运动后会出现肌肉酸痛，肌肉酸痛有两种：一种是运动后立即出现的酸痛，这种酸痛消失快，属于急性肌肉酸痛；另一种是在运动后几小时或者睡一觉之后才出现的酸痛，这种酸痛消失慢，属于延迟性肌肉酸痛。急性肌肉酸痛常常是因为运动太剧烈，氧供应不上，造成肌肉中乳酸暂时大量堆积，产生疼痛感觉。乳酸堆积持续一定时间在肌肉中会造成局部渗透压过大，引起肌肉水肿，这种肿胀的刺激是引起延迟性肌肉酸痛的原因。对酸痛的肌肉进行伸展、拉长的练习，或进行按摩、温水浴，或用毛巾局部热敷，可在一定程度上缓解肌肉酸痛。
痛觉的两种性质说明痛觉存在不同传导速度的神经纤维。实验证明：传导快痛的外周神经纤维主要是有髓鞘的Aδ类纤维，其兴奋阈值较低；传导慢痛的外周神经纤维主要是无髓鞘的C类纤维，其兴奋阈值较高。
痛觉的中枢传导通路比较复杂。一般来说，痛觉传入神经纤维进入脊髓后，在脊髓后角更换神经元并发出纤维交叉到对侧，再经脊髓丘脑侧束上行抵达丘脑的感觉接替核，转而向大脑皮质体表感觉区投射，产生定位明确的快痛。另外，痛觉传入冲动还在脊髓内弥散上行，可抵达脑干网状结构、丘脑内侧部和边缘系统，引起定位不明确的慢痛及情绪反应。
（三）内脏痛与牵涉痛
内脏痛是临床常见的症状。内脏痛与皮肤痛相比有下列特征：①疼痛缓慢、持续时间较长；②定位不准确和对刺激的分辨能力差，如腹痛时常不易明确分清疼痛发生的部位；③对切割、烧灼等刺激不敏感，而对机械性牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激敏感；④常伴有牵涉痛。
上面讲的内脏痛是指内脏本身受到刺激时所产生的疼痛，还有一种内脏痛是由于体腔壁层的浆膜受到刺激时产生的疼痛，又称为体腔壁痛。例如，胸膜或腹膜受到炎症、压力、摩擦或牵拉等刺激时，也会产生疼痛。这种疼痛与躯体痛相类似，也是由躯体神经（包括膈神经、肋间神经和腰上部脊神经等）传入的。
牵涉痛（referredpain）：内脏疾病往往引起体表一定部位发生疼痛或产生痛觉过敏的现象，这种疼痛称为牵涉痛。如：心肌缺血时，可发生心前区、左肩和左上臂疼痛；胆囊病变时，右肩区会出现疼痛；阑尾炎时，常感上腹部或脐区疼痛。因此，牵涉痛在临床上对某些疾病的诊断具有一定价值。
常见内脏疾病牵涉痛的部位见表10-6。
表10-6 常见内脏疾病牵涉痛的部位
关于牵涉痛的产生机制，目前有两种学说，即会聚学说和易化学说（图10-14）。会聚学说认为，发生牵涉痛的部位与真正发生痛觉的患病内脏部位有一定的解剖关系，它们都受同一脊髓节段的后根神经所支配，即患病内脏的传入神经纤维和被牵涉皮肤部位的传入神经纤维由同一后根神经进入脊髓后角，这些纤维可能与相同的后角神经元形成突触联系（会聚），由于人在日常生活中经常能意识到的是来自皮肤的刺激，因而此时的痛觉传入冲动虽然发源于患病内脏，但大脑皮质仍认为是来自皮肤，这可能是牵涉痛的原因。易化学说则认为，由某一内脏传入的神经和由某一皮肤区域传入的神经是在脊髓灰质内同一区域替换神经元的，亦即它们的脊髓中枢是同区域的，假设这两个中枢很接近，则由患病内脏传来的冲动将会提高相应的脊髓中枢的兴奋性，从而也影响邻近的脊髓中枢，以致由皮肤传入的冲动能使相应的脊髓中枢发生更大的兴奋，由此上传的冲动也可能增强，这可能是导致体表相应部位痛觉过敏的原因。
图10-14 牵涉痛的产生机制示意图
