第四节　神经系统对内脏活动的调节

一、自主神经系统

调节内脏活动的神经系统称为自主神经系统（autonomicnervoussystem），因为在一般情况下，这个系统不受意识控制。按一般惯例，自主神经系统仅指支配内脏器官的传出神经系统，而不包括传入神经系统，并将其分成交感神经系统（sympatheticnervous system）和副交感神经系统（parasympatheticnervoussystem）两个部分。

（一）自主神经系统功能特征

1.自主神经系统的结构和功能特征

（1）交感神经系统和副交感神经系统的中枢起源不同：交感神经系统起自脊髓胸腰段（L1～L3）的侧角。副交感神经系统的起源比较分散，一部分起自脑干的脑神经核，另一部分起自脊髓骶段（S2～S4），相当于脊髓侧角的部位（图10-23）。

图10-23　自主神经系统分布示意图
注：表示节前纤维；表示节后纤维。

（2）分为节前纤维和节后纤维：从中枢发出的自主神经纤维在抵达效应器官前必须先进入外周神经节，此纤维终止于节内神经元上，由节内神经元再发出纤维支配效应器官。由中枢发出的纤维称为节前纤维，由节内神经元发出的纤维称为节后纤维。节前纤维是有髓鞘的B类纤维，其传导速度较快。节后纤维是无髓鞘的C类纤维，其传导速度较慢。交感神经节离效应器官较远，因此节前纤维短而节后纤维长。副交感神经节离效应器官较近，有些神经节就在效应器官壁内，因此节前纤维长而节后纤维短。

（3）双重支配：人体大多数器官都接受交感神经系统和副交感神经系统双重支配，但交感神经系统的分布更广泛，几乎所有内脏器官都受它支配。而副交感神经系统的分布较局限，某些器官不受副交感神经系统支配。例如，皮肤和肌肉内的血管、小汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质就只受交感神经系统支配。

（4）功能相互拮抗：除少数器官外，一般组织器官都接受交感神经系统和副交感神经系统的双重支配。在具有双重支配的器官中，交感神经系统和副交感神经系统的作用往往具有拮抗的性质。例如：对于心脏，迷走神经具有抑制作用，而交感神经系统则具有兴奋作用；对于小肠平滑肌，迷走神经具有增强其运动的作用，而交感神经系统却具有抑制作用。这种拮抗性使神经系统能够从正、反两个方面调节内脏的活动，拮抗作用的对立统一是神经系统对内脏活动调节的特点。但是也有例外，例如，唾液腺的交感神经系统和副交感神经系统支配都有促进分泌的作用，但两者的作用也有差别，前者促进腺体分泌黏稠的唾液，后者促进腺体分泌稀薄的唾液。

（5）紧张性作用：自主神经对效应器官的支配，一般具有紧张性作用，即在安静时自主神经不断地向效应器发放低频神经冲动。如：切断支配心脏的心迷走神经，则心率增快，说明心迷走神经本来有紧张性冲动传出，对心脏具有持久的抑制作用；切断心交感神经，则心率变慢，说明心交感神经也有紧张性冲动传出。

（6）与效应器本身的功能状态有关：自主神经对内脏功能的调节作用明显受到效应器功能状态的影响。如：刺激交感神经系统可引起动物无孕子宫的运动受到抑制，而对有孕子宫却可加强其运动（因为无孕子宫与有孕子宫的受体不一样）；胃幽门部如果原来处于收缩状态，则刺激迷走神经使之舒张，若原来处于舒张状态，则刺激迷走神经使之收缩。

2.自主神经系统的主要功能

自主神经系统的主要功能在于调节心肌、平滑肌和腺体（包括消化腺、汗腺、部分内分泌腺等）的活动（表10-8）。

表10-8　自主神经系统的主要功能

续表

交感神经系统的活动常伴有肾上腺髓质的分泌，所以常将二者合称为交感-肾上腺系统。此系统的活动一般涉及面广泛，常为整个系统参与反应。其主要作用在于动员机体储备的能量使机体能适应环境的急骤变化。例如，在剧烈肌肉运动、窒息、失血或冷冻等情况下，机体出现心率加速、皮肤与腹腔内脏的血管收缩、血液储存库排出血液以增加循环血量、红细胞计数增加、支气管扩张、肝糖原分解加速及血糖浓度上升等现象，这些就是此系统活动所造成的，称为应激反应（emergencyreaction）。

交感神经系统活动具有广泛性，但并不意味着它毫无选择性，实际上，交感神经系统发生反应时，各部位的交感神经系统活动还是有区别的。例如，失血后的开始10min内，交感神经系统传出的活动增加，主要表现为心脏活动增强与腹腔内脏血管的收缩，而其他反应就不明显。又如，加温刺激下丘脑引起体温调节反应时，皮肤血管的交感神经系统活动减弱而使皮肤血流量增加，但内脏血管的交感神经系统活动却增强。上述这些都说明，交感神经系统的反应具有相对选择性。

副交感神经系统的活动伴有胰岛素的分泌，所以常将二者合称为迷走-胰岛素系统。此系统的活动比较局限。其主要作用是保护机体、休整恢复、促进消化、积蓄能量及加强排泄和促进生殖等。例如，心脏活动的抑制、瞳孔缩小避免强光的进入、消化道功能增强以促进营养物质的吸收和能量的补给等，这些就是此系统活动的结果。

（二）内脏感觉传入的特征

机体内脏器官除有交感神经系统和副交感神经系统支配外，也有感觉神经分布。来自内脏的刺激由内脏感觉性神经将冲动传到中枢，中枢可直接通过内脏运动神经直接或间接通过体液来调节各内脏器官的活动。

内脏感觉神经在形态结构上与躯体感觉神经大致相同，但有其自己的特点。

（1）痛阈较高：内脏感觉纤维的数目较少，多为细纤维，痛阈较高，对于一定强度的刺激不产生疼痛。例如，外科手术切割、挤压或烧灼内脏，患者不觉疼痛。内脏对牵拉、膨胀和痉挛刺激较敏感。

（2）内脏痛较弥散，定位不准确：内脏感觉的传入途径较分散，即一个脏器的感觉纤维可经几个节段的脊神经进入中枢，而一条脊神经又包含几个脏器的感觉纤维。

（3）常伴有牵涉痛：当某些内脏器官发生病变时，常在体表一定区域产生感觉过敏或疼痛，这种现象就是牵涉痛。

二、内脏功能的中枢调节

（一）脊髓对内脏活动的调节

交感神经系统和部分副交感神经系统发源于脊髓的外侧角及相当于外侧角的部位，因此脊髓可以成为内脏活动的初级中枢。在脊髓颈段（C5）以上离断的动物，脊休克期过去以后，血压可以上升恢复到一定水平，说明脊髓中枢可以完成基本的血管张力反射，以维持血管的紧张性，保持一定的外周阻力。该动物还可具有反射性排尿和排便的能力，说明基本的排尿反射与排便反射可以在脊髓中枢内完成。脊髓高位离断的患者，脊休克期过去以后，也可见到血管张力反射、发汗反射、排尿和排便反射、勃起反射的恢复。但是，这种反射调节功能是初级的，不能很好地适应生理功能的需要。例如，当由平卧位转为站立位时，患者就感到头晕，因为这时体位性血压反射的调节能力很差，脊髓以上的心血管中枢活动已不能控制脊髓的初级中枢，血管的外周阻力已不能及时发生改变。此时，患者基本的排尿反射可以进行，但排尿不能受意识控制，而且排尿也不完全。

（二）脑干对内脏活动的调节

脑干具有许多重要的内脏活动中枢，其中，尤为重要的是延髓。由延髓发出的自主神经传出神经纤维支配头部的所有腺体、心、支气管、气管、食管、胃、胰腺、肝和小肠等。同时，脑干网状结构中存在许多与内脏功能活动有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节着脊髓的自主神经功能。因此，延髓中有心血管功能、呼吸功能、消化功能等反射调节中枢。临床观察和动物实验观察证明，延髓压迫或受损时，可迅速造成死亡，以致有科学家将延髓称为“生命中枢”。此外，脑桥中有呼吸调整中枢、角膜反射中枢，中脑中有瞳孔对光反射中枢。

（三）下丘脑对内脏活动的调节

下丘脑不仅是较高级的调节内脏活动的中枢，也是联系其他生理活动的整合中枢，调节着体温、营养摄取、水平衡、内分泌、情绪反应、生物节律等重要生理过程。

（1）调节腺垂体的内分泌功能：下丘脑内有些神经元能分泌调节腺垂体激素的肽类物质，这些肽类物质有9种，经垂体门脉系统到达腺垂体，可促进或抑制某种腺垂体激素的分泌。

（2）调节水平衡：水平衡包括水的摄入与排出两个方面，人体通过渴觉引起摄水，而排水则主要取决于肾的活动。损坏下丘脑可引起烦渴与多尿，说明下丘脑对水的摄入与排出调节均有关系。下丘脑控制摄水的区域在下丘脑的外侧区，与摄食中枢极为靠近。破坏下丘脑外侧区后，动物除拒食外，饮水也明显减少。但是，控制摄水的中枢其确切部位还不清楚。下丘脑控制排水的功能是通过改变抗利尿激素的分泌来完成的。下丘脑内存在着渗透压感受器，它能按血液的渗透压变化来调节抗利尿激素的分泌，此种感受器存在于视上核和室旁核内。一般认为，下丘脑控制摄水的区域与控制抗利尿激素分泌的核团在功能上是有联系的，两者共同调节着水平衡。

（3）体温调节：哺乳类动物在下丘脑以下部位横切脑干后，就无法保持体温的相对稳定。而在间脑以上切除大脑皮质的动物，体温仍能基本保持相对稳定。科学研究已证实，视前区-下丘脑前部存在着体温调节的基本中枢，可感受温度变化的刺激，调节机体的产热和散热活动，使体温保持相对稳定。

（4）调节摄食行为：埋藏电极刺激动物下丘脑外侧区，引起动物食欲增大而逐渐增胖。由此认为，下丘脑外侧区存在摄食中枢（feedingcenter）。而在腹内侧核存在饱中枢（satietycenter），破坏此核后，动物将停止进食活动。一般来说，摄食中枢与饱中枢的神经元活动具有相互制约的关系，而且这两种神经元对血糖水平十分敏感，血糖水平的高低可能调节着摄食中枢和饱中枢的活动。

（5）调节情绪变化：情绪是人类的一种心理现象，但伴随着情绪活动也发生一系列生理变化。这些客观的生理变化，称为情绪生理反应。下丘脑对情绪生理反应有重要的调节作用。例如，切除间脑水平以上的猫，只保留下丘脑以下结构完整，常出现一系列类似于人类发怒时的表现，我们将其称为“假怒”。若损伤整个下丘脑则“假怒”就不再出现。通常情况下，下丘脑的这种活动，由于受到大脑皮质的抑制，不易表现出来。切除大脑后则抑制解除，下丘脑的防御反应功能被释放出来，在微弱的刺激下就能激发强烈的“假怒”反应。相关研究指出，下丘脑内存在防御反应区，它主要位于下丘脑近中线两旁的腹内侧区。电刺激该区还可出现防御性行为。由此可见，下丘脑与情绪生理反应的关系很密切。人类下丘脑的疾病也往往伴随着不正常的情绪生理反应。

（6）控制生物节律：机体的各种生命活动常按一定的时间顺序发生规律性变化，这种变化的节律称为生物节律。根据周期的长短可分为日节律、月节律和年节律等，其中日节律表现尤为突出。人体许多生理功能都存在这种周期节律，例如血细胞数、体温、促肾上腺皮质激素分泌等。身体内各种不同细胞都具有各自的周期节律，但在自然环境中生活的人体器官组织却表现统一的周期节律，这说明体内有一个总的控制生物节律的中心，它能使各种不同的生物节律统一起来，趋于同步化。相关研究已证实，下丘脑的视交叉上核可能是生物节律的控制中心，视交叉上核可通过视网膜-视交叉上核束与视觉感受器发生联系。外环境的昼夜光照变化可影响视交叉上核的活动，从而使体内日周期节律与外环境的昼夜节律同步起来。

（四）大脑皮质对内脏活动的调节

大脑皮质对内脏活动的调节是通过边缘系统和新皮质来实现的。

（1）边缘系统：与内脏活动关系最密切的大脑皮质结构是边缘系统。边缘系统由边缘叶和与之相联系的大脑皮质下结构组成。边缘叶是指大脑半球内侧面皮质与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构，包括扣带回、海马旁回、钩回、穹窿、胼胝体等。边缘系统是调节内脏活动的重要中枢，参与对血压、心率、呼吸、胃肠、体温、排尿、排便等活动的调节，故有人称其为“内脏脑”。此外，边缘系统还与情绪、食欲、学习等活动有关。

（2）新皮质：进化较新、分化程度最高的大脑半球外侧面结构。电刺激动物的新皮质，除能引起躯体运动反应外，也能引起内脏活动的变化，如呼吸、消化、血管运动的变化等。若切除新皮质，除有感觉、运动丧失外，很多内脏功能如血压、排尿、体温等的调节均发生异常。