第五节　脑的高级功能

人类的大脑皮质高度发达，它除了能产生感觉和对躯体运动、内脏活动进行精细、完善的调节外，还有更为复杂的高级功能，如完成复杂的条件反射、觉醒与睡眠、学习和记忆等活动及实现意识、思维、语言等功能活动。大脑皮质的神经元活动时还伴有脑电波发生，记录脑电波的变化（脑电图）是进行人脑研究和脑部疾病检查的重要手段。

一、人类大脑皮质的活动特征

（一）条件反射

神经系统活动的基本方式是反射（reflex），反射可分为非条件反射（unconditioned reflex）和条件反射（conditionedreflex）两种，条件反射是脑的高级神经系统活动。

（1）条件反射的建立：非条件反射是先天就有的，如食物（非条件刺激）进入口腔就能引起唾液分泌。条件反射是在非条件反射的基础上，在个体生活过程中逐渐建立起来的反射，可以在个体生活中自然形成，也可以人工训练而形成。例如，在巴甫洛夫的经典动物实验中，给狗喂食前先给予铃声，铃声之后给予食物，这样进行多次后，每当狗听到铃声时就会分泌唾液，此时铃声（条件刺激）就成为进食的信号，由无关刺激变成了条件刺激，这样的反射就称为条件反射。任何无关刺激（如铃声）和非条件刺激在时间上的多次结合应用，都可以形成条件反射。

（2）条件反射的消退：条件反射形成后，若只给条件刺激，而不用非条件刺激强化（例如只给铃声而不再给食物），那么条件反射就会逐渐减弱，甚至完全不出现，这种现象称为条件反射的消退。条件反射消退后，只要再经强化，条件反射又可恢复。条件反射消退不是原先建立的条件反射丧失，而是新的条件反射替代了原来的条件反射。

（3）条件反射的泛化和分化：在条件反射形成的初期，若给予与条件刺激相似的刺激，也可获得条件刺激的效果，这种现象称为条件反射的泛化。例如，将频率为100Hz的音响刺激与食物结合，形成唾液分泌的条件反射后，90Hz和110Hz的音响刺激，仍然可以引起唾液分泌，这称为条件反射的泛化。如果以后只有100Hz音响刺激才给予食物，结果只有100Hz的音响刺激能引起唾液分泌，其他的近似刺激将不再引起唾液分泌。这种现象称为条件反射的分化。条件反射建立时从泛化到分化的发展过程是大脑皮质实现复杂分析功能的生理基础。

（4）人类条件反射的特点：条件反射是人和动物共有的，但人类和动物在形成条件反射的质和量上都有根本性区别。动物只能对具体的信号，如声音、光线、形状、气味等第一信号建立条件反射，而人类的大脑皮质高度发达，除了能对第一信号建立条件反射外，还可对语言、文字等抽象信号（第二信号，即信号的信号）建立条件反射。巴甫洛夫把由第一信号建立条件反射的大脑皮质功能系统称为第一信号系统（firstsignalsystem），对第二信号系统建立条件反射的大脑皮质功能系统称为第二信号系统（secondsignalsystem）。人类同时拥有这两类系统。

第二信号系统是人类区别于动物的主要特征。随着生产的发展、社会的进步，人类的第二信号系统活动也不断发展和完善，其作用也越来越重要。人们借助语言文字沟通思想、表达情感、进行学习、认识世界、改造环境。良好的语言、文字，对人的生理活动、心理活动有着积极的影响，有利于增强机体的抗病能力，促进和恢复健康。不良的语言、文字，对人的生理活动、心理活动起着消极的作用，不仅影响患者的康复，而且也会引起疾病的发生。所以，医护人员在诊治和护理患者时，既要重视药物、手术等的治疗，也要重视心理治疗，充分发挥第二信号系统的积极作用。

（二）优势半球

人类两侧大脑半球的功能是不对等的。在使用右手劳动为主的成年人中，语言活动功能主要由左侧大脑皮质管理，而与右侧大脑皮质无明显关系。由于左侧大脑半球在语言活动功能上占优势，因此一般称左侧半球为优势半球（dominanthemisphere）。产生各种语言活动功能障碍时，在一般运用右手劳动为主的成年人中，其大脑皮质损伤经常发生在左侧。这反映了人类两侧大脑半球功能是不对等的，这种一侧优势的现象仅在人类中具有。

人类左侧大脑皮质在语言活动功能上占优势的现象，虽然与一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中逐步形成的，这与人类习惯运用右手进行劳动有密切的关系。小儿在2～3岁之前，如果发生左侧大脑半球损害，则其语言活动功能的紊乱和右侧大脑半球损害的情况没有明显的差别，说明这时候尚未建立左侧优势，双侧大脑半球均与语言活动功能有关。10～12岁时，人的左侧优势逐步建立，但在左侧大脑半球损害后，尚有可能在右侧大脑半球再建立起语言活动的中枢。在发育到成年人后，左侧优势已经形成，如果发生左侧大脑半球损害就很难在右侧大脑半球再建立起语言活动的中枢。

上述两侧大脑半球对不同认识功能的优势现象，还可通过裂脑实验研究加以证实。对患有顽固性癫痫的患者，为了阻断癫痫在两侧大脑半球之间传布发作，常将患者的连合纤维（胼胝体）切断。手术后患者对出现在左侧视野中的物体（视觉投射到右侧大脑半球）不能用词语说出物体的名称，而对出现在右侧视野中的物体（视觉投射到左侧大脑半球）就能说出物体的名称，说明语言活动中枢在左侧大脑半球。对正常人而言，虽然其语言活动中枢在左侧大脑半球，但能对左侧视野中的物体说出其名称，这是连合纤维的功能，因为连合纤维使左、右两侧大脑半球的功能发生了联系。

（三）语言中枢

语言功能是人类在社会历史发展过程中逐渐形成的，是人类大脑皮质所特有的，主要包括说话、听话、书写、阅读4个区。人类大脑皮质一定区域的损伤，可以引起特有的各种语言活动功能障碍。临床研究发现，损伤布洛卡（Broca）三角区即额下回后部会引起运动性失语症。患者可以看懂文字与听懂别人谈话，但自己却不会讲话，是不能用“词”来表达自己的意思。损伤额中回后部接近中央前回手部代表区的部位，则患者可以听懂别人的谈话，看懂文字，自己也会讲话，但不会书写，这种情况称为失写症。颞上回后部的损伤，会引起感觉性失语症，患者可以讲话及书写，也能看懂文字，但听不懂别人讲话的含义。如果角回损伤则可引起失读症，患者的视觉是良好的，其他的语言活动功能仍健全，但看不懂文字的含义。因此，语言活动的完整功能是与相应大脑皮质区域的活动密切相关的（表10-9，图10-24）。

表10-9　大脑皮质的语言代表区及功能障碍

图10-24　大脑皮质与语言功能有关的主要区域

知识链接

男性与女性的大脑有何不同？

来自哈佛大学的研究人员发现，男性与女性大脑某些部分存在差异：男性大脑中负责问题处理与决策的大脑额叶某些部分及负责调节情绪的边缘皮质比女性要更大一些；男性大脑中的灰质大约是女性大脑的6.5倍，但是女性大脑中的白质却是男性的10倍。这种差异可能为男性与女性在思考方式上的不同做出解释：男性喜欢运用灰质思考，灰质中富含大量的神经元；女性则擅长用白质思考，白质包含更多神经元之间的连接体。另外，在韦尼克语言中枢中，女性的神经细胞数量要比男性的高出12%，所以女性的语言表达能力要比男性更优秀。

二、学习与记忆

学习与记忆是两个相联系的神经活动过程。学习是指人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程。记忆则是学习到的信息储存和“读出”的神经活动过程。

（一）学习的形式

（1）非联合型学习：非联合型学习不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系，又称为简单学习。习惯化和敏感化属于这种类型的学习。习惯化是指当一个不产生伤害性效应的刺激重复作用时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程，如人们对有规律而重复出现的强噪音逐渐不再对其产生反应。敏感化是指反射反应加强的过程，例如，一个弱伤害性刺激本仅引起弱的反应，但在强伤害性刺激作用后弱刺激的反应就明显加强。在这里，强刺激与弱刺激之间并不需要建立什么联系。

（2）联合型学习：联合型学习是指两个事件在时间上很接近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。

（二）记忆的过程

外界通过感觉器官进入大脑的信息量是很大的，但估计仅有1%的信息能被较长期地储存和记忆，而大部分却被遗忘。能被长期储存的信息都是对个体具有重要意义的，而且是反复作用的信息。因此，在信息储存过程中必然包含着对信息的选择和遗忘两个因素。信息的储存要经过多个步骤，但简略地可把记忆划分为两个阶段，即短时性记忆和长时性记忆。在短时性记忆中，信息的储存是不牢固的，例如，对于一个电话号码，当人们刚刚看过但没有通过反复运用而转入长时性记忆时，很快便会遗忘。但如果通过较长时间地反复运动，则所形成的痕迹将随每一次的使用而加强起来，最后可形成一种非常牢固的记忆。

人类的记忆过程可以细分为四个阶段（图10-25），即感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。前两个阶段相当于上述的短时性记忆，后两个阶段相当于长时性记忆。①感觉性记忆：通过感觉系统获得信息后，首先在脑的感觉区内储存的记忆，此阶段储存的时间很短，一般不超过1min，如果没有经过注意和处理就会很快消失。②第一级记忆：如果在这阶段经过加工处理，把那些引起不连续的、先后进来的信息整合成新的连续的印象，就可以从短暂的感觉性记忆转入第一级记忆。但是，信息在第一级记忆中停留的时间仍然很短暂，平均约几秒钟。③第二级记忆：通过反复运用、学习，信息便在第一级记忆中循环，从而延长了信息在第一级记忆中停留的时间，这样就使信息容易转入第二级记忆之中，第二级记忆持续时间较长，可记忆数分至数年。④第三级记忆：一种深刻在脑中的记忆。有些记忆的痕迹，如自己的名字和每天都在进行操作的手艺等，通过长年累月的运动，是不易遗忘的，这一类记忆是储存在第三级记忆中的。

图10-25　人类的记忆过程四个阶段的信息流程示意图

（三）记忆障碍

记忆障碍也称为遗忘（lossofmemory），是指部分或完全失去回忆和再认的能力。遗忘是一种正常的生理现象。临床上把记忆障碍分为两类，即顺行性遗忘症和逆行性遗忘症。凡不能保留新近获得的信息的称为顺行性遗忘症。患者对于一个新的感觉性信息虽能做出合适的反应，但只限于该刺激出现时，一旦该刺激消失，患者在数秒钟就失去了进行正确反应的能力。所以患者易忘近事，而远期记忆仍存在。本症多见于慢性酒精中毒者。发生本症的机制，可能是由于信息不能从第一级记忆转入第二级记忆，一般认为，这种障碍与海马的功能损坏有关。凡正常脑功能发生障碍之前的一段时间内的记忆均已丧失的，称为逆行性遗忘症，患者不能回忆起紧接着本症发生前一段时间的经历。一些非特异性脑疾患（如脑震荡、电击等）和麻醉均可引起本症。例如，车祸造成脑震荡的患者恢复后，不能记起发生车祸前一段时期内的事情，但自己的名字等信息仍能记得。发生本症的机制可能是第二级记忆发生了紊乱，而第三级记忆却不受影响。

三、大脑皮质的电活动

大脑皮质的神经元具有电活动：一种是大脑皮质经常发生持续的节律性电位改变，称为自发脑电活动；另一种是在感觉传入冲动的激发下或脑的某一部位受到刺激时，脑的某一区域产生的较为局限的电位变化，称为皮质诱发电位。

（一）脑电图

临床上通过仪器在头皮上用双极或单极记录法来观察大脑皮质的电位变化，记录到的脑电波称为脑电图（electroencephalogram，EEG）。

1.脑电图的波形

依据脑电图的波形频率的不同，一般可以区分四种基本波形（图10-26，表10-10）。

图10-26　正常脑电波的四种基本波形示意图

（1）α波：α波一般在清醒、安静并闭眼时出现，在枕叶部位最显著。α波的波幅常出现自小而大、自大而小的周期性变化，形成所谓α节律的梭形波形。当受试者睁开眼睛或接受其他刺激时，α波立即消失，这一现象称为α阻断，如果受试者再度安静闭目，则α波又重新出现。通常认为，α波是大脑皮质在安静时的主要电活动表现。α波的频率为8～13 Hz，波幅为20～100μV。

（2）β波：在α波的基础上，若睁眼视物、思考问题或接受其他刺激时，α波立即消失，出现频率增快、波幅减小的β波，β波在额叶和顶叶较显著，一般认为，β波是新皮质处于紧张状态时的电活动表现。β波的频率为14～30Hz，波幅为5～20μV。

（3）θ波：θ波一般在人体困倦时出现，枕叶和顶叶记录较明显。幼儿时期，脑电波频率较成人慢，常见θ波，到10岁后才开始出现明显的α波。θ波的频率为4～7Hz，波幅为100～150μV。

（4）δ波：正常成人在清醒时几乎没有δ波，只在睡眠时才出现；婴儿的脑电波频率比幼儿的更慢，常可见到δ波；熟睡、极度疲劳、深度麻醉、智力发育不全者，可出现δ波。δ波的频率为0.5～3Hz，波幅为20～200μV。

表10-10　正常人脑电图的四种基本波形的特点

一般认为，脑电图随大脑皮质不同的生理情况而变化，当许多大脑皮质神经元的电活动趋于一致时，就会出现低频率高振幅的波形，这种现象称为同步化。而当大脑皮质神经元的电活动不一致时，就会出现高频率低振幅的波形，称为去同步化。脑电波由高振幅的慢波转化为低振幅的快波时表示大脑皮质兴奋，而由低振幅的快波转化为高振幅的慢波时表示大脑皮质抑制。快波是一种去同步化现象，是大脑皮质处在紧张活动状态时的主要脑电活动。慢波是一种同步化现象，是大脑皮质处在安静时的主要脑电活动。

临床上，癫痫患者或大脑皮质有占位性病变（如肿瘤等）的患者，脑电活动会发生异常变化。即使患者处于清醒状态时，亦可引出θ波或δ波。因此，临床上可以借这些脑电波改变的特点，并结合临床资料来诊断癫痫或探索肿瘤的所在部位。

2.脑电波形成的机制

脑电波主要是由突触后电位变化形成的，大脑皮质单一神经元的突触后电位变化不足以引起大脑皮质表面电位改变，只有大量大脑皮质神经元同时产生突触后电位变化才能同步起来引起大脑皮质表面出现电位改变。从大脑皮质的神经元组成来看，锥体细胞的分布排列比较整齐，其树突相互平行并垂直于大脑皮质表面，因此其电活动在同步时易于总和而形成强大的电场，从而改变大脑皮质表面的电位。

（二）皮质诱发电位

皮质诱发电位一般是指感觉传入系统受刺激时，在大脑皮质上某一局限区域引出的电位变化。由于大脑皮质随时都在活动着并产生自发脑电波，因此诱发电位时常出现在自发脑电波的背景之上。皮质诱发电位可通过刺激感受器、感觉神经或感觉传导通路的任何一点而引起。该电位可分为两部分，一部分为主反应，另一部分为后发放。主反应出现的潜伏期是稳定不变的，5～12ms，波幅较大，为先正后负的电位变化。后发放尾随主反应之后，为一系列正相的周期电位变化，其节律为每秒8～12次，波幅较小。皮质诱发电位是用以寻找感觉投射部位的重要方法，在研究大脑皮质功能定位方面起着重要的作用。家兔大脑皮质感觉运动区诱发电位见图10-27。

皮质诱发电位可在人体头颅外头皮上记录到。由于记录电极离中枢较远，颅骨的电阻很大，记录到的电位变化极微弱，而且诱发电位夹杂在自发脑电之间，电位很难分辨。运用电子计算机将电位变化叠加、平均起来，能够将诱发电位显示出来，这种方法记录到的电位称为平均诱发电位。平均诱发电位目前已成为研究人类的感觉功能、神经系统疾病、行为和心理活动的一种常用手段，临床常用的有体感诱发电位、听觉诱发电位和视觉诱发电位几种。

图10-27　家兔大脑皮质感觉运动区诱发电位
注：上线表示诱发电位记录，向下为正，向上为负。下线表示时间，50ms第一个向上小波为刺激桡浅神经记号，间隔10ms后即出现先正后负的主反应，再间隔100ms左右后，即相继出现正相波动的后发放。

四、觉醒与睡眠

觉醒与睡眠都是生理活动所必需的过程，只有在觉醒状态下，人体才能进行劳动和其他活动。而睡眠，可以使人体的精力和体力得到恢复，在睡眠后保持良好的觉醒状态。成年人一般每天需要7～9h睡眠，儿童需要睡眠的时间比成年人长，而老年人需要睡眠的时间就比较短。

（一）觉醒状态的维持

觉醒状态的维持是脑干网状结构上行激动系统的作用。进一步的科学研究证实，觉醒状态可分为脑电觉醒状态和行为觉醒状态两种。脑电觉醒状态是指脑电图波形由睡眠的同步化慢波变为觉醒的去同步化快波，而行为上不一定是觉醒状态，对新异刺激不一定有探究行为。行为觉醒状态是指动物对新异刺激有探究行为，出现觉醒时的各种行为表现。这两种觉醒状态的维持各有不同的机制。

动物实验观察到，动物在注入阿托品后，脑电波变化呈现同步化慢波而不再出现快波，但动物在行为上并不表现为睡眠。如果单纯破坏中脑黑质多巴胺递质系统，则动物在行为上不能表现为觉醒，对新异的刺激不能表现探究行为，但脑电波变化仍可有快波出现。因此，行为觉醒的维持可能是黑质多巴胺递质系统的功能。动物实验还见到，破坏蓝斑上部去甲肾上腺素递质系统后，则动物脑电波快波明显减少。但如有感觉刺激传入冲动时，则动物仍能唤醒，脑电波变化呈现快波，不过这种唤醒作用很短暂，感觉传入刺激一停止，唤醒作用即终止。所以，蓝斑上部去甲肾上腺素递质系统和脑干网状结构胆碱能系统都与觉醒的维持有关系，前者的作用是持续性的或紧张性的，后者的作用是时相性的。

（二）睡眠的时相

通过对整个睡眠过程的仔细观察，发现睡眠具有两种不同的时相状态。一是脑电波呈现同步化慢波的时相，二是脑电波呈现去同步化的时相。前者常称为慢波睡眠，后者则称为快波睡眠。

（1）慢波睡眠：也称同步化睡眠，脑电图记录显示脑电波呈现同步化慢波。慢波睡眠期间，嗅觉、视觉、听觉、触觉等感觉功能减退，肌紧张下降，骨骼肌反射减弱，同时伴有心率减慢、血压下降、呼吸缓慢、瞳孔缩小、体温降低、胃液分泌增多、唾液分泌减少等等改变，不出现眼球的快速转动，做梦者占7%。慢波睡眠期间，生长激素分泌明显升高。因此，慢波睡眠对促进儿童生长、促进体力恢复、消除疲劳是有利的。

（2）快波睡眠：也称异相睡眠或去同步化睡眠。此期内各种感觉功能进一步减退，更不易被唤醒，肌紧张和骨骼肌反射活动进一步减弱，还可出现快速的眼球转动（50～60次/分），也有人称此期为快速眼动睡眠，快速眼动时常伴有部分躯体抽动、心率加快、血压上升、呼吸加快而不规则等生理活动改变，做梦者占80%。此期可能促使某些慢性疾病或潜伏疾病（如心绞痛、脑出血、哮喘等）突然发作或恶化。但在快波睡眠期间脑组织的蛋白质合成率最高，有利于建立新的突触联系。因此，快波睡眠被认为与神经系统的发育、成熟及学习和记忆有重要关系。

睡眠过程中两个时相相互交替，成年人睡眠开始后首先进入慢波睡眠，持续80～120 min后转入快波睡眠，持续20～30min，又转入慢波睡眠，如此反复进行。越接近睡眠后期，快波睡眠持续时间越长，成年人的慢波睡眠和快波睡眠均可直接转为觉醒状态，但在觉醒状态下只能进入慢波睡眠，而不能直接进入快波睡眠。在快波睡眠期间，如果将其唤醒，被试者往往报告他正在做梦，一般认为做梦是快波睡眠的特征之一。

（三）睡眠发生的机制

中枢内存在着产生睡眠的中枢，有人认为，在脑干尾端存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢。这一中枢向上传导可作用于大脑皮质（有人称之为上行抑制系统），并与上行激动系统的作用相对抗，从而调节着睡眠与觉醒的相互转化。

由于中枢神经递质研究的进展，已把睡眠的发生机制与不同的中枢神经递质系统功能联系了起来。慢波睡眠可能与脑干内5-羟色胺递质系统有关，异相睡眠可能与脑干内5-羟色胺和去甲肾上腺素递质系统有关。

小　结

神经系统是机体内最重要的调控系统。神经元是神经系统的基本结构与功能单位，具有接受信息、整合信息和传送信息的重要功能。神经元间进行信息传递的部位是突触，突触的信息传递分为化学性传递与电传递两种，典型的传递方式是突触性化学传递。按照突触前神经元对突触后神经元功能活动的影响，可分为兴奋性突触与抑制性突触两种。突触后膜产生的去极化称为兴奋性突触后电位（EPSP），突触后膜产生的超极化称为抑制性突触后电位（IPSP）。两者都属于局部电位。兴奋性突触后电位必须经过整合才能在轴突始段产生动作电位，完成细胞间的兴奋传递。抑制性突触后电位是中枢抑制作用中突触后抑制的形成基础。另一种重要的抑制是突触前抑制，是一种去极化抑制，其形成的结构基础是在突触前存在轴-轴突触。化学性突触是以神经递质作为中介物质完成信息传递的。外周神经递质主要包括乙酰胆碱和去甲肾上腺素两种，与它们结合的相应受体分别是胆碱能受体和肾上腺素能受体，前者又包括M受体和N受体，后者又包括α受体和β受体。反射中枢的神经元由于其结构的不同可使反射活动具有单向传递、中枢延搁、产生总和现象、兴奋节律的改变、后发放与对内环境变化的敏感性和易疲劳性等特征。

躯体感觉的形成一般都要经过丘脑（除嗅觉以外），并向大脑皮质发出特异投射系统与非特异投射系统。特异投射系统的功能是引起特定感觉，并激发大脑皮质发出传出神经冲动。非特异投射系统的主要功能是维持和改变大脑皮质的兴奋状态，使机体处于觉醒状态。大脑皮质中央后回是躯体感觉的主要分析中枢，枕叶内侧面距状沟两侧的枕叶皮质是视觉的主要投射区。内脏痛是临床常见的症状，内脏痛与皮肤痛相比有下列特征：①疼痛缓慢、持续时间较长；②定位不准确和对刺激的分辨能力差；③对切割、烧灼等刺激不敏感，而对机械性牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激敏感；④常伴有牵涉痛。

牵张反射分为腱反射和肌紧张两种类型。腱反射受高位中枢的调节，腱反射的减弱或消失常提示反射弧的传入、传出通路或脊髓中枢的损害或中断。而腱反射的亢进，则提示高位中枢可能有病变，因此，临床上通过对腱反射的检查了解神经系统的功能状态。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。脑干对肌紧张的调节，主要是通过脑干网状结构易化区和抑制区的活动而实现的。在中脑上、下丘之间切断动物的脑干，动物立即出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱僵硬，呈角弓反张状态，这种现象称为去大脑僵直。小脑划分为3个主要的功能部分，即前庭小脑、脊髓小脑和新小脑。它们分别来维持身体平衡、调节肌紧张和协调随意运动。基底神经核有重要的运动调节功能，它与随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感觉传入冲动信息的处理都有关系。临床上基底神经核损害的主要表现可分为两大类：一类是具有运动过少而肌紧张过强的综合征，代表病是帕金森病；另一类是具有运动过多而肌紧张降低的综合征，代表病是舞蹈病和手足徐动症。大脑皮质中与躯体运动密切相关的区域，称为大脑皮质运动区，在人类主要位于中央前回。大脑皮质对躯体运动的调节功能是通过下行传导通路最后抵达位于脊髓前角和脑干的运动神经核以控制躯体运动来完成的。

调节内脏活动的神经系统称为自主神经系统，自主神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体的活动，包括交感神经系统和副交感神经系统，两者作用相互拮抗。内脏功能的中枢调节主要通过脊髓、脑干、下丘脑与大脑皮质来实现。脊髓能够完成血管张力反射、发汗反射、排尿和排便反射。延髓中有心血管功能、呼吸功能、消化功能等反射调节中枢，被称为“生命中枢”，脑桥有呼吸调整中枢、角膜反射中枢，中脑有瞳孔对光反射中枢。下丘脑对体温、营养摄取、水平衡、内分泌、情绪反应、生物节律等生理过程起重要的调节作用。大脑皮质对内脏活动的调节是通过边缘系统和新皮质来实现的。

脑有高级功能，如完成复杂的条件反射、觉醒与睡眠、学习和记忆等活动及实现意识、思维、语言等功能活动。大脑皮质的神经元活动时还伴有脑电波的发生，记录脑电波的变化（脑电图）是进行人脑研究和脑部疾病检查的重要手段。

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