大气浓度升高与植物的生理反应（下）

 5、呼吸作用 

19世纪就有人研究浓度与呼吸作用的关系，但相对于光合作用而言，对高下呼吸作用变化的研究显得不足。

Mangin(1896)发现呼吸作用随浓度升高而下降。可能原因:

★一方面浓度升高，导致保卫细胞收缩、气孔关闭、细胞内氧分压降低，从而使呼吸作用下降。

★另一方面，因呼吸作用的产物分压提高，而使呼吸作用得到抑制。

一些植物的呼吸速率可能随上升而升高或不发生变化。

★Thomas(1993)发现棉花叶的夜间呼吸速率在高下增加。可能与白天在高下积累较多的光合产物有关

★Thomas & Griffin(1994)等对大豆的实验表明，高浓度处理50 天后其单位干物质的呼吸量似乎变化不大

★Ryle et al. (1992)以及Ziska & Bunce(1998)对多年生草本植物黑麦革以及大豆幼苗实验也表明，植物叶的呼吸或整株呼吸均未受到高浓度的影响

 因此，长期生长在高浓度下的植物，单位面积的呼吸量将会随浓度上升面提高，而按单位生物量计则可能比对照环境下的植物减少。 

6、气孔与水分利用效率

 气孔主要位于叶的表面，是气体进出植物体的主要通道。叶片是植物吸收的重要器官，也是植物对大气浓度变化最为敏感的部位。气孔可以根据环境条件的变化来调节自己开度的大小而使植物在损失较少水分的条件下获取最多的。

气孔导度(stomatal conductance, )

叶片的气孔导度是气孔对水汽、等气体的传导度，表示气孔张开的程度，直接影响光合作用，呼吸作用及蒸腾作用。与胞间浓度(Ci)反应曲线和A/Ci反应曲线相似。

 环境浓度(Ca)升高导致 Ci 的增加，植物似乎有维持Ci 低于Ca (约20％－30％左右)而关闭气孔的倾向。  

 一般说来，高浓度环境下，C3植物的叶面积增加，气孔的绝对数量增加但密度减少。

水分利用效率(water use efficiency, WUE)

如果气孔导度随浓度的升高而降低，而光合速率提高的话，植物的水分利用效率必然增加(Eamus, 1991)。

★气孔导度降低的直接影响是增加水分的扩散阻力，减少蒸腾量。

★而高浓度环境会增加细胞内外的浓度差，通常会增加光合速率，结果导致WUE上升 (如Morison 1985; 蒋高明等1997)。

7、植物化学成分

高浓度环境对植物化学成分的影响体现在多方面。最明显的是：

★高浓度环境下，光合速率提高，叶中许多非结构性碳水化合物如淀粉、多糖增加

★高浓度环境下，如果增加的碳水化合物以多糖、淀粉形式存在，也可能增加一些果实的糖分，这可能对农作物或水果等经济作物产生影响

★长期高浓度环境，植物内的光合系统的化学成分也会发生变化，如叶绿素蛋白、光合酶蛋白的增加

浓度升高与植物体内非结构碳水化合物(TNC)和其他化学物质变化示意图

+ 表示正影响；- 表示负影响(Poorter et al., 1997)

8、植物形态结构

 在高环境下，植物的形态结构也可能发生变化，如根系变粗、中柱鞘变厚、栓皮层变宽等。植物在高浓度下受切割刺激后会产生更多的根系，而且根系增长、鲜重增加(Mortensen, 1987)； 

 在高浓度环境下，叶片淀粉粒积累，类囊体膜发生变异，一些植物叶绿体基粒垛及基粒类囊体膜增多，甚至出现膨胀或破裂(Azcon-Beito et al., 1983; 左宝玉等，1996)。 

9、不同功能型的响应

生态系统结构和功能的分类是全球变化研究的重要内容之一。近年来，全球变化或生态系统的研究中，越来越多的生态学家注意到传统的分类学在描述庞大复杂的生态系统时已经远远不能满足需要。

 所谓功能型或功能组(functional group)可以是一类对一连串的环境因子具有类似反应的有机体，而且，这些反应是基于同样的机制(Gitay & Nobel, 1997)。与功能型接近的一些生态学术语有：生活型(life-forms)、功能群(guilds)、植物型(plant forms)、植物适应战略(plant strategies)等。 

功能型划分

Gitay & Noble(1997)认为可用以下三种归类方法：

主观分类：该方法最普遍，如人们熟知的把植物分为乔木和灌木

演绎分类：是基于某种假说或前提，如把植物分为关键种和非关键种等

数据调查分类：是在大量性状和种类的调查后提出分类。如把植物分为干扰型(G)、竞争型(C)和胁迫忍耐型(S)等不同的生活选择样式

C4植物适应高温的低环境，而C3植物则喜欢低温和高环境， C3植物通常比C4植物对环境浓度的增加更加敏感(Hsiao & Jackson, 1999)，因为后者具有浓缩机制。

因此，C3植物生物量的增加，对陆地植物净生产力的影响极大，因为C3植物占植物种总数的95％以上。

C3植物：光合作用中同化二氧化碳的最初产物是三碳化合物3-磷酸甘油酸的植物。如：小麦、水稻、大豆、棉花、马铃薯

C4植物：光合作用中最初产物是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。如：高粱、玉米、甘蔗、苋菜等

C3与C4植物