二、DNA 的三级结构

★DNA 分子在空间上进一步的折叠称为三级结构

★DNA 双链的盘绕数与双螺旋稳定圈数不相当时产生出现超螺旋 (superhelix/supercoil)

★L＝T＋W

  ·L：盘绕数，不可变

  ·T：稳定双螺旋的圈数

  ·W：超螺旋数

超螺旋的形成

★原核环状 DNA 和真核超长 DNA 均可产生超螺旋

 ·原核生物 DNA 分子为环状，在折叠和盘绕时必然有拓扑学障碍，出现超螺旋(superhelix/supercoil)

 ·真核生物 DNA 分子非常大，盘绕方式同样不能轻易改变

     人类 DNA 长度：3×109 bp×0.34nm＝1 m

DNA 在真核细胞内的组装

★真核生物在细胞周期大部分时间以染色质形式存在，分裂期凝聚称为染色体 

★长链状的 DNA 分子必须经过高度的盘绕才能容纳到细胞核中

★DNA 盘绕的基本单位是核小体(nucleosome)，它是由组蛋白(histone)与 DNA 组成的

  · 组蛋白是碱性蛋白，易于结合酸性的 DNA
        · 组蛋白的种类：H1，H2A，H2B，H3，H4

染色质的基本结构单位：核小体

★H2A，H2B，H3，H4 形成八聚体的核心颗粒

★H1位于连接区

★每个核小体单位包含约200 bp
        ·146bp 盘绕于核心颗粒，约 1 又 3/4 圈

  ·连接区约 60bp

染色质的串珠状结构

★电子显微镜显示，松散的 DNA 分子为串珠状

染色体的折叠方式

★串珠进一步盘绕形成    

   直径 30nm 的纤维，

   每圈 6 个核小体
   

 ★纤维扭曲成襻，许多

   襻环绕染色体主骨架

   形成棒状染色体
  

  ★经多重盘绕，DNA分子压缩 10000 倍