第一节　细胞的基本形态

一、细胞的形态和大小

细胞（cell）的形态是多种多样的，有梭形、球形、圆盘形、扁平形、柱形、杆状和树枝状等（图2－1）。细胞的形态根据其执行的生理功能，以及细胞间的排列方式不同而有所不同。具有收缩功能的肌细胞，呈细长梭形；卵细胞呈球形或椭圆形，适于在生殖道中运行；游离在血浆中具有运送氧功能的红细胞，形状呈圆盘状，能在血管里随血液不停地运动，圆盘状外形也能相对地增加其表面积，有利于气体交换；构成皮肤的上皮细胞，其形状多为柱状、扁平形或立方形，能使细胞紧密排列而无间隙，起支持和保护作用；具有感受刺激和传导兴奋作用的神经细胞，多数具有长短不一、分枝状的突起，呈树枝状；结缔组织细胞呈多角形，在组织间起填充作用。

不同的细胞，大小变化很大。一般的细胞，须借助光镜才能看到。构成人体的各种细胞，其直径在10～100μm范围之间，如红细胞直径约为7.5μm，肝细胞直径约为20μm，骨细胞直径约为35μm，口腔黏膜上皮细胞直径约为75μm，人的卵细胞较大，直径约为100μm。最大的细胞是驼鸟的卵细胞，直径可达5cm。原核生物的细胞较小，细菌的直径约为1μm，比胸膜肺炎支原体的要大10倍左右。目前认为，支原体是现存最小的细胞，其直径只有0.07～0.25μm，须在超高倍显微镜或电子显微镜下才能观察到。

一般细胞体积大多为200～1 500μm³，同类型细胞体积一般相近，不依生物体个体大小不同而增大或缩小，如人、马、牛和小鼠的肾细胞或肝细胞，大小基本相同。

图2－1　细胞的各种形态

二、高等动物细胞的基本结构

在光学显微镜下，细胞结构可分为三个部分，即细胞膜、细胞质和细胞核。细胞质内含有细胞基质和细胞器，如线粒体、高尔基复合体、中心体等。细胞核可分为核膜、核仁、染色质（染色体）和核基质（核液）。

电子显微镜的放大倍数要比光学显微镜的大得多，利用电子显微镜，不仅能更清楚地观察光学显微镜下所看到的细胞器，而且还能观察到光学显微镜下原来看不到的一些结构（图2－2）。现已得知，细胞质中除了有线粒体、高尔基复合体、中心粒外，还有内质网、溶酶体、核糖体等细胞器。在电子显微镜下，把细胞结构分为“膜相结构”和“非膜相结构”两大类。膜相结构又称膜性结构（membranous structure），是指细胞所有含膜的结构和细胞器，包括细胞膜（质膜）、线粒体、内质网、高尔基复合体、溶酶体和核膜。尽管这些结构（除线粒体外）在功能及位置分布上均有所不同，但从形态结构、相互联系情况及发生的来源各方面看，它们之间的关系极为密切。非膜相结构又称非膜性结构（non－membranous structure），是指细胞内不含膜的结构和细胞器，包括核糖体、中心粒、微管、微丝、细胞质基质、核仁、染色质（染色体）和核基质（核液）。

（一）细胞膜

各种细胞表面都有一层膜性结构，称为细胞膜（cell membrane）或质膜。在真核细胞，除在其表面有一层膜外，在细胞内部还有核膜，以及许多膜性细胞器的膜，如高尔基复合体膜、内质网膜和溶酶体膜等，称为细胞内膜。细胞膜与细胞内膜统称为生物膜。由于生物膜在电子显微镜下呈现较为一致的三层结构，即内、外两层电子密度较高的深色层（平均厚度为2.0～2.5nm）和中间电子密度较低的浅色层（平均厚度为3.5nm），现在一般将这种三层结构作为一个单位，称为单位膜（unit membrane）（平均厚度为7.5nm）（图2－3）。当然，细胞内不同膜性结构的膜并不完全一样，但是整个细胞内的多种膜性结构，都是在单位膜的基础上把整个细胞统一起来的。

图2－2　电镜下动物细胞结构模式图

1.细胞膜的化学成分　细胞膜的化学成分分析结果表明，水约占细胞膜总量的一半，余下的为各种生物大分子、有机小分子和无机小分子及离子等。除水之外，在细胞膜中，类脂（图2－4）在细胞膜各种组成成分中约占50%，蛋白质约占40%，糖等占10%左右。因细胞种类不同，其化学组成也可有很大差异。

图2－3　电镜下人的红细胞膜示意图

图2－4　类脂分子结构图

2.细胞膜的分子结构　对细胞膜的基本结构至今尚无直接观察的手段。人们根据细胞膜的化学成分、细胞膜内所含类脂分子和蛋白质分子排列的可能情况，以及电子显微镜下所见细胞膜的形态结构，提出了多种假说和模型，其中1972年辛格（Singer）和尼科尔森（Nicolson）提出的液态镶嵌模型（fluid mosaic model）假说，比较广泛地被人们接受和应用。细胞膜液态镶嵌模型（图2－5）的主要论点如下。

图2－5　细胞膜液态镶嵌模型模式图

（1）细胞膜由两层液晶态的类脂分子组成膜的骨架。在类脂双分子层中，每个类脂分子头端为亲水端，尾端为疏水端，所有类脂分子排列整齐，亲水的头部都朝向细胞膜的内、外表面，疏水的尾端都朝向细胞膜的中央，两两相对，既有晶体分子排列的有序性，又有液体的可流动性。

（2）蛋白质分子以不同的形式与类脂双分子层结合。蛋白质分子有的嵌在类脂双分子层之间，称为镶嵌蛋白质（mosaic protein），有的附在类脂双分子层的内面，称为周边蛋白质（peripheral protein），它们可随类脂双分子层做一定范围的运动。

（3）糖类附着在细胞膜的外表面，与表层的类脂分子和蛋白质结合，构成糖脂（glycolipid）和糖蛋白。

细胞膜的分子结构具有其特殊性，集中表现在两个方面，即细胞膜的不对称性和细胞膜的流动性，这也是细胞膜液态镶嵌模型的两个基本特性。细胞膜的不对称性是指细胞膜的各种组成成分在细胞膜分布和功能上的高度不对称。例如：所有的细胞膜上的蛋白质和类脂双分子层的结合是不对称的；糖蛋白、糖脂的糖链部分都分布在细胞膜的外侧。细胞膜的组成成分在分布上的不对称，使细胞膜的内、外表面具有不同的功能。由于组成细胞膜的类脂双分子层具有液晶态结构，因而类脂分子和蛋白质分子均能做一定程度的运动，称为细胞膜的流动性。细胞膜的类脂双层骨架并非固态物质，而是可塑、可流动的液态，细胞膜的分子结构不是静止的。细胞膜的这一特性，是细胞膜诸多功能的基础，如细胞运动，细胞膜内、外的物质运输等。

细胞膜外表面的一部分蛋白质分子和类脂分子与细胞自身合成的多糖分子结合成糖蛋白和糖脂，其中糖链端伸向细胞膜的外侧，组成了覆盖在细胞膜外表面的一层黏多糖物质，这层物质称为细胞外被（cell coat）。细胞外被具有连接、黏着、支持、保护和识别等功能。

（二）细胞质

细胞质（cytoplasm）是指细胞核膜以外、细胞膜以内的整个部分。细胞质包括细胞质基质、细胞器两部分。

1.细胞质基质（cytoplasmic matrix）的结构　细胞质中除有一定形态结构的细胞器和内含物外，余下的胶状物质，称为细胞质基质。细胞质基质的化学成分除水和无机盐外，还有糖类、蛋白质和多种可溶性酶，所以，细胞质基质的功能除了容纳细胞器、内含物及细胞核外，还成为细胞进行各种生理活动所必需的内环境。

2.细胞器的结构　细胞器是指细胞质内具有一定的形态结构和化学组成，并表现某些特殊功能的微细结构。细胞器的种类较多，动物细胞中有几种重要的细胞器，如内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、线粒体等。

1）内质网（endoplasmic reticulum，ER）　内质网只能在电镜下看到。原核细胞没有内质网，到真核细胞才出现内质网这种细胞器。

内质网是由一层单位膜构成的复杂膜性管道系统，即由管状、泡状和扁囊状的膜性结构所组成，它们纵横交织成网状，故称为内质网（图2－6）。内质网膜较细胞膜薄。内质网普遍地存在于一般的细胞中，但其数量各有不同，脂肪细胞内的内质网很少，原核细胞和人体成熟的红细胞中是没有内质网的。内质网在某些细胞里是分散在整个细胞质基质中的，在某些细胞里围绕着细胞核呈紧密的同心圆状排列，此类内质网较为多见。在靠近细胞核部分的内质网，其内质网膜可以和核膜的外膜相连通，靠近细胞膜部分的内质网膜也可与细胞膜相连通，所以内质网是沟通细胞内、外的片层状的管网结构。内质网的形态结构不是固定不变的，而是常随着细胞生理状态的改变而发生变化。

图2－6　内质网结构模式图

内质网的膜系统能够把细胞质基质分隔成若干个不同的区域，使细胞内的一些物质的代谢能在特定的环境下进行，细胞内代谢的区域化，使细胞的功能更加复杂、完善。此外，通过内质网可以在细胞内有限的空间内建立起表面积巨大的管网，而在这些管网中分布有各种酶系统，这就使各种化学反应能够高效率地进行。

内质网可以分为粗面内质网和滑面内质网两种。

粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）的表面附着有大量核糖体，故称为粗面内质网。粗面内质网常见于蛋白质合成旺盛的细胞中，其形态特点是大多为扁平囊组成的片层结构，而很少为管泡。粗面内质网膜上所附着的核糖体不是一种固定的结构，而是为合成蛋白质临时附着的，当蛋白质在核糖体上合成后释放至内质网腔道内，核糖体即离开粗面内质网膜回到细胞质中。核糖体附着在粗面内质网膜上的数量也随功能活动的不同而有所变化。

滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）的表面没有核糖体附着，故称为滑面内质网，其形态基本上都是由许多分支的小管组成。小管纵横交叉呈网状，其横切面的形态与粗面内质网有明显的不同。分布在分泌颗粒和线粒体周围的滑面内质网往往呈同心圆状紧密排列。

2）高尔基复合体（Golgi complex，GC）　高尔基复合体又称高尔基体（Golgi body），比较普遍地存在于真核细胞内，常位于细胞核的一边或周围。在光镜下一般呈网状，在不同的生理状况下，可变为杆状、颗粒状或其他形状。其大小不一，例如在神经细胞和腺细胞里，高尔基复合体较大，在肌细胞内则较小。高尔基复合体在同一类细胞中也随不同的生理状况而有所改变，当细胞代谢旺盛时较大，当细胞衰老时逐渐缩小至消失。在病理条件下，高尔基复合体可解体成碎片，分散在细胞质中。

在电镜下，发现高尔基复合体的构造是比较复杂的。高尔基复合体是由一层单位膜构成的膜性囊泡状结构，可分为3个组成部分，即小囊泡（vesicles）、扁平囊（cisternae）和大囊泡（vacuoles）（图2－7）。扁平囊常为3～8个，重叠在一起整齐排列，每一个扁平囊的形状如一个扁圆盘，盘底向着细胞核或内质网一侧凸出，称为形成面；凹面向着细胞质一侧，称为成熟面。形成面的膜较薄，与内质网膜相似；成熟面的膜较厚，与细胞质膜相似。扁平囊上有许多小孔，可与相邻的囊膜相通，也与形成面周围的小泡或小管相连接。

图2－7　高尔基复合体结构模式图

小囊泡主要分布在扁平囊的形成面。一般认为高尔基复合体的小囊泡是由其附近的粗面内质网以“出芽”的方式长出，小囊泡内含有粗面内质网合成的蛋白质，小囊泡断离后逐渐移向高尔基复合体扁平囊的形成面，故又称小囊泡为转移小泡。在电镜下可见小囊泡与形成面的扁平囊相融合，成为扁平囊的一部分。大囊泡在扁平囊的成熟面（分泌面），是由扁平囊周边膨大突出的囊泡脱落形成的。大囊泡携带着高尔基复合体扁平囊膜内的物质离去，物质在其中进行浓缩，形成了分泌泡，并逐渐移向细胞膜，最终与细胞膜融合，以胞吐方式将其中的蛋白质分泌出细胞外。由此可知，大囊泡在形成的过程中不仅带走了蛋白质，而且也使高尔基复合体的扁平囊膜不断地更新，所以高尔基复合体是一种动态的结构。有资料说明，在40min以内，整个高尔基复合体可以完全更新。

高尔基复合体的主要功能是参与细胞内蛋白质、脂类进一步的加工，即加糖作用，然后进行浓缩和分泌，溶酶体的形成也和高尔基复合体有关，此外，高尔基复合体还具有膜的转移功能。

3）溶酶体（lysosome）　溶酶体普遍存在于各种细胞中，大小和形态不一。在电镜问世以前，人们都把它与线粒体等混为一谈。直到20世纪50年代，运用超速离心分离的方法，并综合采用电镜观察，才确认为它是一种重要的细胞器，到1956年将其定名为溶酶体。

在电镜下，溶酶体是由一层单位膜所围成的圆形或椭圆形的囊泡状结构。其内含50多种酸性水解酶，但这些酶并非同时存在于每一个溶酶体内，而且每一个溶酶体也不仅含有一种酶。细胞内所有的成分均能被这些酶所分解，所以溶酶体是细胞内物质“消化”的主要场所。在正常情况下，溶酶体的膜对这些酶没有通透性，可以保护细胞不受更大的损害。

4）过氧化物酶体（peroxisome）　过氧化物酶体也称为微体（micro body），是由一层单位膜围成的圆形或卵圆形小体，直径约为0.5μm。哺乳动物细胞的过氧化物酶体中央常含有一个由电子密度较高的尿酸氧化酶形成的结晶状结构，此结构称为类核体（nucleoid）。

过氧化物酶体中含有40多种酶，迄今为止还没有发现在一种过氧化物酶体中含有全部的40多种酶，但其中的过氧化氢酶却存在于所有细胞的过氧化物酶体中，所以，过氧化氢酶可以看成是过氧化物酶体的标志酶。

过氧化物酶体中的各种氧化酶能氧化多种底物。在氧化底物的过程中，氧化酶使氧还原成过氧化氢，而过氧化氢酶又将过氧化氢还原成水。

目前对过氧化物酶体的功能了解不多。在人体的肝、肾细胞中这种氧化反应很重要，因为肝、肾细胞中的过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，担负着解除血液中各种毒素的作用，例如，人们通过饮酒摄入体内的酒精，约有一半是在过氧化物酶体中被氧化分解成乙醛的。另外，过氧化氢对细胞有毒害作用，过氧化物酶体中紧密偶联的氧化酶和过氧化氢酶反应免除了过氧化氢对细胞的毒害作用。

5）线粒体（mitochondrion）　线粒体（图2－8）普遍存在于各种动物细胞中，在光镜下呈短线状或颗粒状，因而得名。在不同的细胞中，线粒体的大小和数目很不一致。在一个细胞内少则几十个，多则几千个。一般在生命活动旺盛时多，衰退时少。正常线粒体的寿命约为1周，线粒体可以通过分裂来增生。线粒体的化学组成，除蛋白质和类脂外，还有少量的DNA，因而线粒体具有自我复制的能力。线粒体通常是均匀分散在细胞质中，但在某些细胞内可能聚集在一处，这与细胞的功能有密切关系。

图2－8　光学显微镜下肝细胞的线粒体

图2－9　线粒体模式图

在光镜下，不能看到线粒体的内部构造。在电镜下观察，线粒体（图2－9）是由双层单位膜组成的囊状结构，外膜光滑而有弹性，内膜比外膜稍薄，外膜与内膜之间有空隙，称为膜间腔。内膜向内折叠形成线粒体的嵴，嵴间的空腔称为嵴间腔，嵴内为嵴内空间。所有嵴内空间与膜间腔相互贯通，构成了线粒体外腔，外腔中含有许多可溶性酶等。内膜所包围的空间则称为内腔，内腔内充满液态基质。内膜（包括嵴）的内表面不光滑，其上附有许多带柄的颗粒，称为基粒。基粒形似棒棒糖，分为头部、柄部和基部。头部为球形，基部嵌入于线粒体内膜，柄部是连接头部和基部的。

线粒体内含多种氧化酶和磷酸化酶，在这些酶的催化下，细胞内部的物质进行彻底氧化和高能磷酸化合物（ATP）的形成。ATP是细胞生命活动的直接供能者，所以线粒体是细胞有氧呼吸的基地，是主要的产生能量的细胞器。生命活动中所必需的总能量中，大约有95%来自线粒体，所以有人把线粒体比喻为细胞内的“动力工厂”。

6）核糖体（ribosome）　核糖体是只有在电镜下才能观察到的一种椭圆形、呈葫芦状的小颗粒。核糖体的化学成分是核糖体核糖核酸（rRNA）和蛋白质，其中rRNA约占60%，蛋白质约占40%。蛋白质分子分布在外，rRNA被围在中央。

每个核糖体是由大亚基和小亚基两个亚单位所组成的（图2－10）。大亚基和小亚基是在细胞核的核仁内形成的，它们穿过核膜上的核孔，来到细胞质中，在一定浓度的Mg^2＋作用下，结合在一起，形成一个葫芦状结构的核糖体。

图2－10　核糖体模式图

核糖体在细胞质中有3种形式：一种是游离的大亚基和小亚基，分散于细胞基质中；另一种是游离多聚核糖体（dissociated polyribosome），它是由信使核糖核酸（mRNA）将许多核糖体串联而成的，串联核糖体数目的多少，主要取决于mRNA的长度和合成多肽链的长度，其形状可为针簇状、菊花状或念珠状，分散在细胞基质中；再一种是附着多聚核糖体（attached polyribosome），它也由mRNA串联而成，并附着在内质网膜的表面。附着多聚核糖体是合成蛋白质的功能单位，所以，核糖体是细胞中合成蛋白质的场所。附着多聚核糖体主要合成外输性蛋白质，如酶原、蛋白质类激素以及膜蛋白质、溶酶体酶等；游离多聚核糖体主要合成细胞本身所需要的蛋白质。

7）细胞骨架（cytoskeleton）　细胞骨架遍布于真核细胞中，是活细胞的支撑结构，帮助建立细胞的形状，并在细胞运动、分裂中起着一定作用。细胞骨架是由细胞内蛋白质成分构成的，包括微管、微丝和中间纤维。有人认为细胞骨架还包括第四种成分，即微梁网格，但关于活细胞中是否存在这种结构目前还有争议，有学者认为它是由微管、微丝和中间纤维紧密连接、交错形成的，或者是某些磨损的细胞骨架成分。

（1）微管（microtubule）：微管（图2－11）存在于各种真核细胞中。电镜下观察到的微管是一种中空纤维状的细胞器。微管壁由微管蛋白组成球形亚单位，一个称为α微管蛋白，另一个称为β微管蛋白。微管具有一定的强度和弹性，故可弯曲。

图2－11　微管结构模式图

微管存在于细胞内的形式有3种：①以单管的形式分散于细胞质中，如血管内皮细胞中的微管；②呈平行束状存在，如构成纺锤体和星体的微管和神经细胞突起中的微管；③以融合成二联管或三联管的形式存在，如中心粒、纤毛及鞭毛中的微管。在这些结构中除微管外，往往还有其他蛋白质成分。

微管的功能有以下几个方面：微管构成细胞的网状支架，维持细胞形态的固定与支持细胞器的位置；参与细胞的收缩与细胞的伪足运动，如细胞的吞噬和融合，参与细胞器的位移作用，尤其是染色体的分裂和位移需要在牵引丝（微管）的帮助下才能进行，另外纤毛、鞭毛的摆动也和微管有关；可能参与细胞内物质的运输。

（2）微丝（microfilament）：微丝和微管一样，普遍存在于各种真核细胞中。微丝为实心纤维状的构造，长度不一，微丝在一般细胞中含量较少，在代谢活动较强的细胞中则含量较多，在同一细胞内，不同部位所分布的微丝含量也不相同，例如，在小肠上皮细胞的细胞中心部含量很少且较为分散，而在其边缘部位含量则较多。微丝在细胞中存在的形式，可以以束状、网状或纤维状的形式分散存在。

组成微丝的成分是肌动蛋白、肌球蛋白及肌动蛋白结合蛋白等。

微丝的功能主要是和微管共同组成细胞的支架，维持细胞的形状，并与细胞质运动、分裂及胞吞、胞吐作用有关。

（3）中间纤维（intermediate filament）：中间纤维是一类组成不一、形态结构非常相似，长而分支的纤维，由于它的直径介于微管与微丝之间而得名。中间纤维直径约为10nm，呈中空管状结构。根据中间纤维的免疫学性质和电泳性质将中间纤维分为5种，它们分别分布于不同的细胞中。①角蛋白：存在于上皮细胞或外胚层起源的细胞中。②神经丝蛋白：存在于中枢和外周神经系统的神经细胞中。③结蛋白：存在于成熟肌肉细胞中。④胶质纤维酸性蛋白：存在于中枢神经系统的胶质蛋白中。⑤波形蛋白：存在于间质细胞和中胚层起源的细胞中。

中间纤维的功能是多方面的，主要对细胞核起固定作用，另外，与微管、微丝协同作用，参与细胞内物质的运输、信息传导等。

8）中心粒、鞭毛和纤毛

（1）中心粒（centriole）的形态和结构：在电镜下所见到的中心粒，实际上不是球状小体，而是由一对相互成直角排列的呈圆筒状的中心粒所组成的，因此，有人将这一对中心粒合称为双心体。观察其横切面可知，中心粒的基本结构是微管。中心粒的筒壁由9束呈风车旋翼状的微管围成（图2－12），每束微管又由A、B、C三根更小的亚微管所组成。束与束之间及其周围由较致密的纤维连接。

中心粒与细胞的分裂和运动有关。细胞有丝分裂时，中心粒走向两极，决定了纺锤丝的微管形成、排列方向和染色体的移动方向，所以又称中心粒为微管组织中心。

图2－12　中心粒结构示意图

（2）鞭毛（flagella）、纤毛（cilia）的形态和结构：真核细胞的鞭毛和纤毛是伸出细胞表面、能运动的特化结构，通常将少而长的称为鞭毛，短而多的称为纤毛。鞭毛与纤毛结构上也很相似，主要由突出细胞表面之外的细长杆状部和埋在细胞膜下的基体以及两部分之间的过渡区所组成。杆状部外面包有一层细胞膜，中间是由微管和其他相关结构组成的轴丝，横切面上的结构模式即周围排列着9组二联管，中心部是两根中央微管。中央微管单独分开，外有中央鞘包围，两根中央微管之间没有架桥相连。相邻二联管之间有管间连接丝，像一个“箍”把9组二联管箍在一起。

鞭毛和纤毛主要含有动力蛋白和微管蛋白。动力蛋白具有ATP酶的活性，它的作用是将化学能转变为机械能，促进鞭毛和纤毛的运动。如有一种男性不育症就是由于精子失去运动能力所致。患者的精子虽然有鞭毛，但鞭毛的二联管上没有动力蛋白臂，这样的患者中许多人还同时患有遗传性的慢性支气管炎，其支气管纤毛的二联管也没有动力蛋白臂，因纤毛失去运动能力，不能把外界侵入的尘粒排出体外。这些事实说明，动力蛋白臂（主要成分是臂上的动力蛋白）对于纤毛和鞭毛的运动是必不可少的。

鞭毛和纤毛的主要功能是运动，但两者的运动形式不同，鞭毛是均匀波动，纤毛则是双相波动。

（三）细胞核

细胞核（cell nuclear）是细胞的一个最重要的组成部分。细胞核的出现是原核生物进化到真核生物的重要标志。每个真核细胞通常只有一个细胞核，但肝细胞、肾小管细胞和软骨细胞有双细胞核，破骨细胞和骨骼肌细胞的细胞核可多至几百个，而人体成熟的红细胞则无细胞核。细胞核的形状往往与细胞的形态相适应，大多为球形或卵圆形，也有杆状和分叶状。细胞核通常位于细胞的中央，也有的偏于细胞的一端，如腺细胞，甚至有的被细胞内含物挤到细胞的一侧，如脂肪细胞。细胞核的大小不等，大多数细胞核的直径为5～30μm。一般细胞核占整个细胞体积的1/3～1/2，细胞核与细胞质的体积成一定的比例（核质比），核质比大则细胞核大，如淋巴细胞、胚胎细胞和肿瘤细胞，核质比小则细胞核小，如表皮角质化细胞和衰老细胞，如果细胞核增大而细胞质不增加，核质比不平衡，就会促使细胞进行分裂。细胞核的化学成分主要是核蛋白，其中的核酸多为DNA，RNA则较少，其中的蛋白质主要是碱性蛋白质（如组蛋白等），也有酸性和中性蛋白质（包括各种酶类），细胞核内还有水、少量的脂类和无机盐等。细胞核的形态在细胞周期的各阶段变化很大，细胞在两次分裂之间的时期称为间期，处于间期的细胞核称为间期核。

间期核由核膜、核基质、染色质和核仁4个部分组成（图2－13）。

图2－13　细胞核电子显微镜结构

1.核膜（nuclear membrane）　核膜是包围细胞核构造的最外围的界膜。在光镜下可见轮廓清晰的核膜，但难以分辨其内部结构。

电镜下可见核膜是由两层单位膜所构成的多孔的双层膜结构。两层单位膜基本是平行的，呈同心形排列，核外膜的外表面附着有核糖体，某些部分可向细胞质方向突起，与细胞质中的粗面内质网相连通，两者在结构上并无差别，故核膜实际上是包围核物质的内质网的一部分。核内膜比核外膜略厚，平整光滑，面向核基质。核外膜和核内膜间的透明层空隙，称为核周间隙（perinuclear space），其中充满液态无定形物质。核膜并非完全连续，相隔一定距离，核外膜和核内膜相互融合而形成一个个的圆孔，称为核孔（nuclear pore）。核孔是细胞核与细胞质之间进行物质交换的孔道，但核孔并非是直接的孔洞，而是一个比较复杂的可变形结构。核膜具有一定的屏障作用，使细胞核和细胞质严格地分开，但也允许细胞核与细胞质有一定的物质交换，这样就可以保证遗传物质的稳定性。

2.核基质　通常把光镜下细胞核内透明的液态胶状物质称为核基质，又称核液，其化学成分与细胞质基质很相近。核基质中悬浮着染色质和核仁。核基质是细胞核执行各种生理活动所必需的内环境，并参与维持细胞核的形态。

3.染色质（chromatin）　染色质是间期核内易被碱性染料着色的物质。经过染色处理其在光镜下呈颗粒状、块状或网状，称为染色质网（或核网）。染色质的主要化学成分是DNA和组蛋白。染色质实际上是细长的丝状物，称为染色质纤丝，其螺旋卷曲程度不一，卷曲疏松的为常染色质（euchromatin），螺旋紧密的为异染色质（heterochromatin）。

常染色质在电镜下为电子密度较低的浅色部分，它是处于伸展状态的染色质纤丝，即为DNA分子具有功能活动的部分，能够活跃地进行RNA的合成。常染色质主要分布在细胞核的中间部分，介于异染色质之间，少量可分布在核仁内。

异染色质在电镜下为电子密度较高的深色部分，它是处于局部螺旋状态的染色质纤丝，即为DNA分子处于被抑制状态而不能进行功能活动的部分。异染色质大部分紧贴于核内膜边缘形成一圈。有些呈大颗粒状飘散在核基质中，与常染色质相间分布，少量可以黏附在核仁的表面。在光镜下可见的染色质网，即为异染色质。虽然染色质纤丝有两种不同的形态，但常染色质和异染色质之间在结构上是连续的。

在细胞有丝分裂期，染色质纤丝则进一步螺旋化，使染色质纤丝的长度压缩到原长的1/8 400，而直径逐渐加粗，形成了光镜下可见的染色体（chromosome）。由此可知染色质和染色体是同一物质在间期和分裂期表现不同的形态结构而已。染色质和染色体是怎样相互转变的呢？那必须进一步了解染色质和染色体的基本结构。

组成染色质和染色体的基本结构单位是核小体（图2－14）。每一个核小体是由8个组蛋白分子构成的中央的核心颗粒和围绕在组蛋白球外围的链状DNA分子（约1.75圈）所组成的。两个核小体之间则由链状DNA分子连接起来，称为DNA连接部，连接部附着一个组蛋白分子。若干核小体串连成染色质纤丝，经高度螺旋化形成染色体，染色体解旋则又恢复成染色质。已知DNA是生物体的主要遗传物质，DNA分子中储存着遗传信息，故染色质和染色体是生物体遗传信息的载体。

图2－14　DNA到染色体的压缩过程示意图

4.核仁（nucleolus）　在光镜下核仁是细胞核内折光较强的圆球状小体，外面无膜包被，数目为1个或数个。在电镜下核仁是具有较高电子密度的一团稀疏而没有外膜包被的海绵状结构。它由纤维状结构（含有rRNA分子）和颗粒状结构（含有核糖体的前身物质）所组成。其腔隙内充满着核基质，在核仁内、外都有染色质的分布，伸入核仁内的是常染色质，它是合成rRNA的模板，所以核仁的主要功能是合成rRNA分子和把rRNA分子和蛋白质组装成核糖体的亚单位（大亚基和小亚基）。

知识链接

克隆羊——多莉

克隆即指无性繁殖。1997年2月7日英国《自然》杂志报道，英国科学家威尔莫特用羊的体细胞（乳腺上皮细胞）成功克隆出一只小母羊，取名为多莉。消息传出后引起世人的广泛关注。多莉羊的培育过程大致是：选A、B、C三只母羊，将A羊卵细胞的细胞核吸出，将经过培养的B羊乳腺上皮细胞的细胞核注入上述无核的卵细胞中，形成一个含有新的遗传物质的卵细胞。融合后的卵细胞卵裂形成早期胚胎，把这个胚胎移植到C羊的子宫中继续发育，经140dC羊产下小母羊多莉——B羊的复制品。多莉羊在技术上的突破之处在于供核细胞是体细胞，这说明高度分化的动物体细胞的细胞核仍保持有全能性。这种体细胞克隆技术将有力地促进遗传病的机制研究与预防，必将为人类健康带来福音。