被子植物的胚,一般都是从受精卵发育而来的,即为有性生殖的产物。但也有些植物,可以不经过雌雄性细胞的融合(受精)而产生有胚的种子。这种现象称为无融合生殖(apomixis)。
无融合生殖现象在被子植物40多个科400多种中均有发现,形式多样,归纳起来有单倍体无融合生殖和二倍体无融合生殖两大类型。
◆ 单倍体无融合生殖
单倍体无融合生殖产生的胚,只含有单倍体染色体组(n),所以其后代常常是不育的。分两种类型:
(1)单倍体孤雌生殖(haploid parthenogenesis):这一类的胚囊母细胞(大孢子母细胞)进行正常的减数分裂,并形成一个单倍体的胚囊。胚囊中的卵细胞不经过受精,发育成为一个单倍体的胚,如玉米、小麦、烟草等有这种生殖现象。
(2)单倍体无配子生殖(haploid apogamy):这一类的胚囊中的助细胞或反足细胞不经过受精而发育成单倍体的胚。这种现象在水稻、玉米、棉花、烟草、黑麦、辣椒和亚麻等作物上都有发现。
◆ 二倍体无融合生殖
胚囊由未经减数分裂的孢原细胞、胚囊母细胞或珠心组织中某些二倍体细胞所形成,或者进入减数分裂的前期Ⅰ后,不发生同源染色体的联合,结果形成含有整套体细胞染色体的“重组核”,因此,胚囊中的核都含有二倍体数(2n)的染色体组。在这种二倍体胚囊中,胚可从未受精的卵形成,这称为二倍体孢子生殖(diplospory),如蒲公英;胚囊起源于胚珠体细胞(通常为珠心细胞),这称为无孢子生殖(apospory)。发生无孢子生殖胚囊的起始细胞称为无孢子原始细胞,如葱。它们都涉及一个未减数胚囊的形成过程,二者合称为配子体无融合生殖。这两种方式形成的胚,因仍为二倍体,其后代是可育的。
◆ 不定胚与多胚现象
一粒种子(胚珠)中产生2个或2个以上的胚的现象称为多胚现象(polyembryony)。多胚现象产生的原因极为复杂。通常为不定胚产生多胚现象。不定胚(adventitious embryo)通常是由珠心或珠被的细胞直接发育而来的。产生不定胚的珠心或珠被细胞,其共同的特征是具有浓厚的细胞质,且很快分裂成为数群细胞,这些细胞最后入侵胚囊,与通常受精的卵所产生的胚同时发育,形成一个或数个同样具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的胚。这种胚称为不定胚。这种现象在柑橘类中普遍存在。
胚囊中卵以外的细胞(常为助细胞)也能发育为胚(受精或不受精)。此外,还有裂生多胚现象(cleavage polyembryony),即一个受精卵分裂成2个或多个独立的胚,这种现象在裸子植物中普遍存在。也有在胚珠中有2个以上的胚囊,形成多胚现象,如桃等。
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