第七章 生物群落的动态
群落动态研究在生态学中占有重要位置,20 世纪前 20 年,群落动态研究曾支配着北美与英国的植被研究。近些年来,群落的变化越来越直接影响人类的生活,群落动态研究显得更加重要。
第一节 群落变化类型
任何生命系统都处于不断变化中,生物群落也不例外。动植物的生理活动变化是以分钟、小时和天计算的,植物的生长发育和生产力则以年计,至于地质时期群落的演化则以万年甚至亿年计算。按变化持续时间划分,群落变化类型如表7-1。
关于动植物的昼夜节律与季节变化在本书前几章已有论述,本章重点论述群落中等时间尺度的变化,即群落的演替。
首先需要说明演替( succesion)与波动(fluctuation)的区别。演替是一个群落代替另一个群落的过程,是朝着一个方向连续的变化过程;而波动是短期的可逆的变化,其逐年的变化方向常常不同,一般不发生新种的定向代替。
有些波动变化是相当大的,如果不知道它可恢复到原来面貌,往往误认为是演替。如森林草原带低湿地上的无芒雀麦(Bromus inermis)、冰草(Agropyron repens)草甸,在湿润年份常由其伴生成分看麦娘(Apopecurus pratensis)占优势,成为看麦娘草甸,但湿润年份过后又恢复到无芒雀麦与冰草占优势,这种变化可在1 ~3年内实现,是一种摆动性的波动。有些波动仅在各组分的数量比例上或生物量上发生一些变化,外貌上变化不明显。
波动的原因有以下三种情况:①环境条件的波动变化,如多雨年与少雨年,突发性灾变,地面水文状况年度变化等;② 生物本身的活动周期,如种子产量的波动(大小年),动物种群的周期性变化及病虫害暴发等:③ 人为活动影响,如放牧强度的改变等。
不同的气候带内,群落的波动性不同,环境条件越是严酷,群落的波动性越大。如我国北方较湿润的草甸草原地上产量的年变率 20%,典型草原达40%,干旱的荒漠草原则达 50%。不但总产量存在年际波动,而且种类组成比例也存在年际变化。
这里需要指出的是,虽然群落波动具有可逆性,但这种可逆是不完全的。个生物群落经过波动之后的复原,通常不是完全地恢复到原来的状态,而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物的生命活动产物有一个积累过程,土壤就是这种产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化,从而引起群落的演替,使群落基本性质发生改变。