第二节 种群调节
由于影响种群出生率、死亡率和迁移率的内外因素很多，并同时影响种群的数量动态。于是，生态学家提出许多不同的假说来解释种群动态的调节机制。
一、气候学派
气候学派多以昆虫为研究对象，其主要观点是种群参数受天气条件强烈影响。例如，以色列学者Bodenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%~90%是由于天气条件不良而引起的。 他们强调种群数量的变动，否定稳定性。
二、生物学派
生物学派主张捕食、寄生竞争等生物过程对种群调节起决定作用，也有学者强调食物因素对种群的调节作用。例如，英国鸟类学家Lack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴雀的数量与球果产量的关系、猛禽与一些啮齿类数目的关系等。
20世纪50年代气候学派和生物学派发生过激烈论战，但也有的学者提出折中的观点。如Milne(1961)既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。 他把种群数量动态分成3个区，极高数量、普通数量和极低数量。 在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群的数量；在环境条件对物种很不利、变动很激烈的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。 这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。
三、自动调节学说
上述学说都集中在外源性因子，主张自动调节的学者则将研究焦点放在动物种群内部，其特点包括：①种内成员具有异质性，异质性可能表现在行为上、生理特征上或遗传性质上；②种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化；③种群调节是物种的一种适应性反应，它经自然选择，带来进化上的利益。按所强调的特点，又分为行为调节、内分泌调节和遗传调节等学说。
(1)行为调节：英国的 Wyune-Edwards(1962)认为动物社群行为是调节种群的一种机制。以社群等级和领域性为例，社群等级使社群中一些个体支配另一些个体，这种等级往往通过格斗、吓唬、威胁而固定下来；领域性则是动物个体(或家庭)通过划分地盘而把种群占有的空间及其中的资源分配给各个成员。两者都使种内个体间消耗能量的格斗减到最小，使空间、资源、繁殖场所得到最有利于物种整体的分配，并限制了环境中的动物数量，使食物资源不至于消耗殆尽。 当种群密度超过这个限度时，种群中就有一部分因缺乏营巢繁殖场所，或因缺乏保护条件和优良食物资源而很容易受捕食者、疾病和不良天气条件所侵害，死亡率增高，种群个体减少。 洲荔星利物食大通装酒带 香配券联权
(2)内分泌调节：Christian最初用内分泌调节解释哺乳动物的周期性数量变动，后来这个理论扩展为一般性学说。 他认为，当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。 生长激素的减少使生长和代谢发生障碍，有的个体可能因低血糖休克而直接死亡，多数个体对疾病和外界不利坏境的抵抗能力可能降低。 另外，肾上腺皮质的增生和皮质素分泌的增进，同样会使机体抵抗力减弱，而且由于相应的性激素分泌减少，生殖将受到抑制，致使出生率降低，子宫内胚胎死亡率增加，育幼情况不佳，幼体抵抗力降低。 这样，种群增长因上述生理反馈机制而得到抑制或停止，从而又降低了社群压力。
(3)遗传调节：英国遗传学家Ford认为，当种群密度增高时，自然选择压力松弛下来，结果是种群内变是性均咖。许多遗传型较差的个体存活下来，当条件恢复正常，这些低质的个体由于自然选择的压力增加而被淘汰，于是降低了种群内部的变异性。
Chitty(1958)提出一种解释种群数量变动的遗传调节模式。他认为，种群中的遗传双态现象或遗传多态现象有调节种群的意义。 例如，在啮齿类中有一组基因型是高进攻性的，繁殖力较强，而另一组基因型是繁殖力较低，较适应于密集的条件，当种群数量初上升时，自然选择有利于第一组，第一组逐步代替第二组，种群数量加速上升。 当种群数量达到高峰时，由于社群压力增加，相互干涉增加，自然选择不利于高繁殖力的，而有利于适应密集的基因型，于是种群数量又趋下降。这样，种群就可进行自我调节。可见，Chitty的学说是建立在种群内行为以及生理和遗传变化基础之上的。
重要中、英文词汇
行为调节（behavior regulation）
内分泌调节（endocrine regulation）
遗传调节（genetic regulation）
