四、土壤因子的生态作用及生物的适应
(一)土壤因子的生态作用
土壤是岩石圈表面能够生长植物的疏松表层,是陆生生物生活的基质,它提供生物生活所必需的矿质元素和水分,因此,它是生态系统中物质与能量交换的重要场所;同时,它本身又是生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物。
由于植物根系和土壤之间具有极大的接触面,在植物与土壤之间发生着频繁的物质交换,彼此强烈影响,因而土壤是一个重要的生态因子。人们试图在控制环境以获得更多的收成时,常发现不容易改变气候因素,但能改变土壤因素,这就增加了研究土壤因素的重要性。
每种土壤都有其特定的生物区系,如细菌、真菌、放线菌等土壤微生物以及藻类、原生动物、轮虫、线虫、环虫、软体动物以及节肢动物等动植物。 这些生物有机体对土壤中有机物质的分解和转化,以及元素的生物循环具有重要的作用,并能影响、改变土壤的化学性质和物理结构,构成了各类土壤特有的土壤生物作用。土壤中的各种组分以及它们之间的相互关系,影响着土壤的性质和肥力,从而影响生物的生长。 植物的生长发育需要土壤经常不断地供给一定的水分、养料、温度和空气。土壤及时地满足植物对水、肥、气、热要求的能力,称为土壤肥力。这是植物正常生长发育的基础。
(二)土壤因子对植物生长的影响
1.盐土对植物生长发育的影响
①盐土中含有过多的可溶性盐类,这些盐类降低了土壤溶液的渗透势,从而引起植物的生理干旱,使植物根系及种子萌发不能从土壤中吸收到足够的水分,甚至还导致水分从根细胞外渗,使植物在整个生长发育过程中受到生理干旱危害,枯萎,严重时甚至死亡。(引起植物生理干旱)
②盐类积聚在表土时常伤害根、茎交界处的组织。伤害的能力以Na2CO3、K2CO3为最大。在高pH下,还会导致-OH 离子对植物的直接伤害。
③由于土壤盐分浓度过大,植物体内常积聚多量的盐类,往往会使原生质受害,蛋白质的合成受到严重阻碍,从而导致含氮的中间代谢产物积累,使细胞中毒。例如当叶绿蛋白的合成受到阻碍时,会使叶绿体趋于分解。过多的盐分积累,也可以影响糖类的代谢,如过量的CI- 进人植物体内,会降低一些水解酶(如β-淀粉酶、果胶酶、蔗糖酶等)的活性,扰乱植物糖类的代谢过程。 过多的盐分积累,还会导致植物细胞发生质壁分离现象。 重金属盐类更会破坏原生质酶系。
④在高浓度盐类的作用下,气孔保卫细胞的淀粉形成过程受到妨碍,气孔不能关闭,即使在干旱期也是如此,因此植物容易干旱枯萎。 当土壤表层含盐量超过6‰时,对一般农作物的生长开始有害,大多数植物已不能生长,只有一些耐盐性强的植物尚可生长。 当土壤中可溶性盐含量达到10‰以上时,则只有一些特别适应于盐土的植物才能生长。
2.碱土对植物生长的影响(pH>8.5)
①土壤的强碱性能毒害植物根系。
②土壤物理性质恶化,土壤结构受到破坏,质地变劣,尤其是形成了一个透水性极差的碱化层次(B层),湿时膨胀黏重,干时坚硬板结,使翻耕困难,且水分不能渗滤进去,根系不能透过,种子不易出土,即使出土后也不能很好地生长。(通气性变差)
(三)植物对土壤因子的适应
植物对于长期生活的土壤会产生一定的适应特性。 因此,形成各种以土壤为主导因素的植物生态类型。 例如,根据植物对土壤酸度的反应,可以把植物划分为酸性土、中性土、碱性土植物;根据植物对土壤中矿质盐类(如钙盐)的反应,可把植物划分为钙质土植物和嫌钙植物;根据植物对土壤含盐量的反应,可划分出盐土和碱土植物;根据植物对风沙基质的关系,可将沙生植物划分为抗风蚀沙埋、耐沙割、抗日灼、耐干旱和耐贫瘠等一系列生态类型。
盐土植物在形态上常表现为植物体干而硬;叶子不发达,蒸腾表面强烈缩小,气孔下陷;表皮具有厚的外壁,常具灰白色绒毛。在内部结构上,细胞间隙强烈缩小,栅栏组织发达。有一些盐土植物枝叶具有肉质性,叶肉中有特殊的储水细胞,使同化细胞不致受高浓度盐分的伤害,储水细胞的大小还能随叶子年龄和植物体内盐分绝对含量的增加而增大。
在生理上,盐土植物具有一系列的抗盐特性,根据它们对过量盐类的适应特点不同,可分为3类:
①聚盐性植物 这类植物能适应在强盐渍化土壤上生长.能容忍60‰甚至更浓的 NaCI溶液,能从土壤里吸收大量可溶性盐类,并把这些盐类积聚在体内而不受伤害。 聚盐性植物也称为真盐生植物。 它们的细胞液浓度也特别高,并有极低的渗透势,特别是根部的渗透势,远远低于盐土溶液的渗透势,所以能吸收高浓度土壤溶液中的水分。
②泌盐性植物 这类植物的根细胞级进体内的盐分并不积累在体内,而是通过茎、叶表面上密布的分泌腺(盐腺),把所吸收的过多盐分排出体外,这种作用称为泌盐作用。排出在叶、茎表面上的 NaCl和Na2SO4等结晶和硬壳,逐渐被风吹或雨露淋洗掉。(柽柳、红树林)
③不透盐性植物 这类植物的根细胞对盐类的透过性非常小,所以它们虽然生长在盐碱土中,但在一定盐分浓度的土壤溶液里,几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐类。这些植物细胞的渗透势也很低,但是不同于聚盐性植物,不透盐性植物细胞的高渗透势不是由于体内高浓度的盐类所引起,而是由于体内含有较多的可溶性有机物质(如有机酸、糖类、氨基酸等)所引起,细胞的低渗透势同样提高了根系从盐碱土中吸收水分的能力,所以常把这类植物看做是抗盐植物。
重要中、英文词汇
盐土植物(halophytes )
聚盐性植物(salt-accumulating plants)
泌盐性植物(salt-secreting plants)
不透盐植物(non - permeable salt plant)