第三节  繁殖策略

       生物的繁殖问题一直是进化生态学的核心问题之一。Darwin(1859)在他的《物种起源》中就已经详细地描述了繁殖与死亡现象相互作用的观察，认为繁殖力是维持物种延续的一个重要因子。 Wunder(1934)首先注意到了不同类型生物的繁殖差异，提出了不同类群生物繁殖力的演化方向。Lack(1954)发现了动物繁殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立的进化选择:一种是高生育力但无亲代抚育，一种是低生育力但有亲代抚育。 这一理论得到广泛认同，被称为Lack法则，Cody(1966)通过鸟类在繁殖中以及在种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配。MacArthur(1960)发展了以上各个理论，提出了r-K选择的自然选择理论，从而推动了生活史策略研究从定性描术走向定量分析的新阶段。

       一、r-选择与K-选择

       MacArthur(1962)总结了前人对生物生活史的研究，认为在热带雨林，气候条件是稳定的，在那里自然灾害较为罕见，动物的繁衍有可能达到近似于环境容纳量，也就是逻辑斯谛方程中的饱和密度K值。 在这种环境中，谁能更好地利用环境承载力达到更高的K值，就对谁有利。相反，在环境不稳定的地方，由于自然灾害经常发生，只有较高的繁殖能力才能补偿突发灾害所造成的损失。在这些环境中，谁具有较高的繁殖能力(内禀增长率r)，就对谁有利。据此提出：有利于发展较大的r值的选择称从r-选择(R-selection)，有利于竞争能力增加的选择称为K-选择(K-selection)。MacArthur和Wilson(1967)又从物种适应性出发，进一步把r-选择的物种称为r-策略者(r-strategistis)，K-选择的物种称为K-策略者(K-strategistis)。他们认为，物种总是面临两个相互对立的进化途径，各自只能择其一才能在生存竞争中生存下来。美国生态学家 Pianka(1970)将MacArthur和 Wilson的r-选择和K-选择理论推广到一切有机体。

       应该说，r-K选择只是有机体自然选择的两个基本类型，实际上，在同一地区，同一生态条件下都能找到许多不同的类型(Crawley，1986)，大多数物种则是以一个或几个或大部分特征居于这两个类型之间。 因此，将这两个类型看做是连续变化的两个极端更为恰当。 生物界的种类存在着“r-K策略连续统”(r-K continuum of strategies)，这种思想得到了大量论证。 经过更大范围生物类群的分析，发现从细菌到鲸和红杉，个体大小与世代时间之间有明显的正相关；在世代时间与繁殖关系上表现为世代时间减半，r值就加倍，取双对数直线回归分析，以斜率为-1的规律变化(Heron，1972)；同时，在r值与体重大小的关系上也有明显的规律性(Fenchel，1974)(图4-2)。 另外，同一物种分布在不同生态梯度上也可以形成一种r-K连续统特征，例如云杉在低海拔属于偏r-选择，中海拔为K-选择，中高海拔为偏K-选择，高海拔为r-选择(江洪，1992)。

       r-K连续统是生物多维向进化的产物。 随着地球历史环境的变迁，生物曾经在长期安定的古生态环境中进化，也曾经在高度不稳定的环境中进化，并且为活应新的环境而一直在进化着，所以，我们不仅可以在整个生物界、在各大小类群内，而且在物种内也可以找到r-K连续统。

       二、R-选择，C-选择和S-选择的生活史式样

       20世纪70年代后期，英国生态学家Grime等在r-选择和K-选择的基础上对生活史式样的分类做了有益的扩充。 他们对选择式样的分类，包括在资源丰富的临时生境中的干扰型选择(R);在资源丰富的可预测生境中·的竞争型选择(C);在资源短缺生境中的胁迫忍耐型选择(S)，这3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一致，R-选择主要分配给生殖，C-选择主要分配给生长，S-选择主要分配给维持。 在资源有限或由于生理胁迫限制了(资源利朋的生境中，植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。

       Grime(1979)提出了三角形模型设想(图4-3)。在该图中，竞争的、杂草的和胁迫忍耐的种群分别占据三角形的三个角，具有居间生活史式样的植物占据三角形的中心区。

       竞争杂草型(CR)出现在资源丰富的生境中，这里的干扰程度既足以防止激烈竞争又足以阻止非竞争性杂草占优势。CR植物开花前有较长的营养生长期，植株较大，所以它们能利用竞争种的低生产力季节，或占据着有泛滥、强度放牧和其他干扰的场所。胁迫忍耐杂草型(SR)出现在非生产性生境，干扰水平中等，它们通常是一年生小型草本植物，或者是由于资源胁迫生长时间短的短命多年生植物。 SR植物在生长期间遭受充分的资源胁迫，因而大大缩减了植株的总体大小。 沙漠短命植物、沙漠地下芽植物、极地和高山的一年生植物，许多苔藓植物是胁迫忍耐杂草型的例子。 胁迫忍耐竞争型(CS)出现在有足够资源用于适度生长和不受干扰的生境中。 草本胁迫忍耐竞争型具有中等的生长速率，借助营养繁殖散布而具侵略性，叶常绿，其生物量的季节性变化很大，例如湖沼生薹草(Caarex Kacustris)。生长在非生产性生境中的和群落演替后期的许多木本植物也可归入胁迫忍耐竞争型。

       三，波动与稳定

      下面从繁殖策略的角度，就两个极端的r-策略者和K-策略者繁衍的波动性与稳定性做一对比分析。由于r-策略者和K-策略者的基本特征不同，它们的数量增长曲线也存在明显的差异。Southwood(1974)用图解(图4-4)表述了它们的区别：图中的横坐标为某物种在时间t的个体数量()，纵坐标为时间t+1的个体数量()，虚线对角线45°角表示与处于相等时的平均状况，即；曲线位于对角线上面时表示个体数量在增长，即，而位于对角线下面时表示个体数量在下降，即。K-策略者曲线与对角线有两个交点，X和S。X为不稳定的平衡点，可称为灭绝点；S是稳定点，可视为最大环境容纳量K；还可把X与S之间作为阈限；S处的两个收敛箭头表示个体数量高于或低于S点时，都要趋向于S，X处的两个发散箭头表示个体数量高于 X时还可回升到S，但低于X时，则必然走向灭亡。 这就是说，在阈限之内，当系统受到不是过强的扰动时就会恢复到S，但如果扰动过强，一旦数量下降到最低阈值时，就不可能再恢复，而不可避免地继续下降，直到消失。r-策略者曲线只有一个平衡点S'，没有灭绝点，它们在个体数量极少时，也能迅速回升到S'，并且曲线并不是倾向于在 S'处维持稳定，而是容易围绕S'作上下剧烈的波动。这就是说，在不同情况下，它们的个体数量既可以冲过S'很远，又可以在数量很少时迅速增长。因此，必须认识到，在物种资源面临威胁时，对K-策略者的保护要比r-策略者更困难，更紧迫，更重要。

图4-4 两种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性(Southwood，1974)

重要中、英文词汇

繁殖策略（reproductive strategy）

r-选择（r-selection）

K-选择（K-selection）