细胞的编程性死亡
多细胞生物体的个体发育是从受精卵开始的，细胞作为有机体中的成员，其一切活动都受到整体的调节和控制。多细胞生物体中，细胞不断进行着分裂、生长和分化的同时，也不断发生着死亡。
细胞的死亡可分为编程性死亡和坏死性死亡两种形式。编程性死亡( pro-grammed cell death)也称细胞凋亡（apoptosis），是指体内健康细胞在特定细胞信号的诱导下，进入死亡途径，是在有关基因的调控下发生死亡的过程，属于正常的生理性死亡，是基因程序性表达的结果。细胞坏死( necrosis)是指细胞受到某些外界因素的激烈刺激，如机械损伤、毒性物质的毒害等导致细胞的死亡。
细胞程序性死亡过程中，细胞内发生了一系列结构变化，如细胞质凝缩、细胞萎缩，细胞骨架解体、核纤层分解、核被膜破裂、内质网膨胀成泡状，细胞质和细胞器的自溶作用等。除了这些形态特征外，在进行DNA电泳分析时发现，核DNA分解成片段，出现梯形电泳图，此现象是细胞凋亡的主要特征之一。细胞坏死与细胞编程性死亡有明显不同的特征。细胞坏死时表现为质膜和核膜破裂，膜通透性增高，细胞器肿胀，线粒体、溶酶体破裂，细胞内含物外泄等。细胞坏死极少为单个细胞死亡，往往是某一区域内一群细胞或一块组织受损：细胞坏死过程中不出现DNA梯状条带等特征。
植物生长发育过程中，普遍存在着细胞编程性死亡的现象，如导管分子分化的结果导致细胞死亡，它们在植物体内以死细胞的形式执行输导水分和无机盐的功能；根冠边缘细胞的死亡和脱落；花药发育过程中绒毡层细胞的瓦解和死亡；大孢子形成过程中多余大孢子细胞的退化死亡；胚胎发育过程中胚柄的消失；种子萌发时糊粉层的退化消失；叶片、花瓣细胞的衰老死亡等均属于细胞编程性死亡，、
细胞编程性死亡是生物体内普遍发生的一种积极的生物学过程，它与细胞分裂、生长和分化一样是各具特征的细胞学事件，对有机体的正常发育有着重要意义，是生物长期演化过程中进化的结果，以保证生物的世代延续。
第一章 植物细胞
§1、1 关于植物细胞的认识
一、植物细胞是构成植物体的基本单位
二、细胞的研究史
1、细胞学的创立时期
1665年，英国人虎克发现细胞（Cell)
德国植物学家施莱登（1838）和动物学家施旺（1839）共同提出了细胞学说，细胞学说被称为十九世纪自然科学的三大发现之一。
２、细胞学的经典时期（1875 —1898 ）
受精现象（1875）、动植物细胞有丝分裂（1880）、动植物减数分裂（1883、1886）、植物受精现象（1888）、线粒体（ 1894 ）、高尔基体（ 1898 ）、被子植物双受精现象相继发现。
3、实验细胞学时期（1898—1953)
P 1900年 孟德尔遗传定律的（重新）发现（1865）
P 1924年 孚尔根等首次介绍了DNA反应的方法。
P 1934年 本斯米等用超速离心机将细胞内线粒体分离出来。
ü1953年，DNA双螺旋结构的模型发现，奠定了分子生物学基础。
4、分子/现代细胞学时期（1953—现在）
ü1961年，通过尼伦堡等人的研究，确立了每一种氨基酸的“密码”。
DNA双螺旋结构的阐明被认为是20世纪以来自然科学的重大突破之一，使细胞的研究进入一个新的现代细胞学阶段，使细胞的研究从超微水平发展到分子水平阶段，并相应产生许多新兴分枝学科如细胞分子生物学，细胞工程学以及带有综合特点的细胞生物学等。分子水平的研究，目的是认识讨论生命活动的本质和规律，从单纯观察发展到用实验方法来研究细胞，使人类进入有目的的改造细胞的阶段
三、细胞的多样性
1、形状多样（与其功能相适应）
ü 游离的生长在疏松组织中的细胞---球形、椭圆形 (皮层细胞、髓)；
ü 起保护作用的细胞--- 多面体，彼此嵌合紧密(表皮细胞)；
ü 起支持和疏导作用的细胞---圆柱形、纺锤形(韧皮部、木质部细胞)。
2、细胞大小差异很大：
ü高等植物细胞直径：数μm—数十个μm，多数15—30 μm。
ü最小细胞，如枝原体，直径0.1—0.15 μm。
ü少数大细胞，如番茄果肉、西瓜瓤细胞直径可达1mm，肉眼可见，最长的棉花纤维细胞长可达650mm。
四、原核细胞(procaryotic cell)
（1）无核膜，仅有些比较集中的核区；
（2）核区内分布环状DNA丝；
（3）细胞质内无内质网、线粒体、高尔基体等细胞器的分化。
（4）细胞质内有游离的质粒（plasmid)，是裸露的核外DNA，可遗传。
枝原体、细菌、放线菌、蓝藻等低等植物由原核细胞构成。
五、非细胞结构的生命—病毒(virus)
病毒:无细胞结构，有生命的特殊有机体
（1）大小：比细菌小，比Pr大，介于100—3000Å之间。
（2）组成：Pr外壳包围着核酸芯子
（3）形状：在电镜下病毒的形状、大小差异很大。
（4）生活方式：不能在非生命物质上生长而需在活的有机体上生存，能感染细菌、动物和植物形成动植物病害。
因此，病毒是简单原始的生命形式，细胞是生物有机体发展到一定阶段的产物。
§1、2植物细胞的构造与功能
一、原生质及其理化性质
（一）原生质protoplasm —泛指细胞内有生命的物质，是细胞结构和生命活动的物质基础。（组成成分，名称）
（二）原生质的化学组成
（1）、水和无机盐
A、水 结合态（结构部分）
游离态（溶剂）
一般旺盛生长的幼苗及嫩叶中含水量较高，（60-90%），衰老的叶子含水量低，休眠种子含水量最低，只占鲜重的10—14 %。
B、无机盐---植物生命活动中不可缺少的物质
Fe 、Mg—与叶绿素形成有关
S、N、P—与Pr的合成有关
（2）、蛋白质（Protein） （三级结构）
Ø组成：Pr是以氨基酸为单位构成的长链分子，分子量很大，可从五千到百万以上。
Pr占原生质干重60 % 。
ØPr按其功能分为三类 ：
b①结合Pr：组成原生质的结构物质
b②酶Pr：催化作用（专化性 、高效性、多样性：植物中有2000多种）
b③贮藏Pr：贮藏的营养物质
（3）核酸（nucleic acid）
Ø组成：由小分子的单位一核苷酸相连形成的长链分子，
Ø两种类型：脱氧核糖核酸 (DNA)：分布于细胞核中
核糖核酸 (RNA)：分布于细胞质中
Ø功能作用： 是遗传信息的携带者。
（4）脂类(lipid)：甘油+脂肪酸
Ø包括一大类不溶于水而溶于有机溶剂的脂肪性物质，如油、脂肪、磷脂、蜡、角质、栓质和固醇等，它们都是长链化合物，但分子链比核酸短的多。
功能作用 ：
①结构物质（如磷脂与Pr 结合构成生物膜系统）。
②形成角质、木栓质、蜡，参与细胞壁形成（脂类具疏水性，不透水）。
（5）糖类(saccharide)
Ø组成：化学通式为(CH2O)n .
Ø功能作用:
①是光和作用的产物，是细胞进行代谢活动的能源。
②同时也是构成原生质、细胞壁的主要物质
③合成其它有机物的原料
Ø类型：单糖:核糖(五碳糖)、脱氧核糖(五碳糖)、葡萄糖(六碳糖)
双糖： 蔗糖、麦芽糖
多糖 ：纤维素、 淀粉、果胶物质
（6）其它生理活动物质：酶 、维生素、 激素、抗菌素
总之，组成原生质的化学元素：
大量元素：C、H、O、N占植物鲜重大，约99%以上，另外还有K、P、Ca、S、Fe等
微量元素：B、Cu、Mn、Zn、Na、Cl等十几种
（三）原生质的物理性质：
b（1）无色半透明半流动状态的粘稠液体,比重比水大。
b（2）是一种亲水胶体。
b（3）原生质胶粒带有电荷,它使原生质具很大的吸水力及对物质的吸附作用, 如胶体破坏，原生质也就丧失活性，失去生命特性。
（四）原生质的生理特性：
具有生命现象，即具新陈代谢的能力（同化--光和；异化--呼吸）。
二、原生质体(protoplast ）
——指活细胞中细胞壁以内各种结构的总称（结构名称）。
植物细胞在显微镜下可明显区分为：细胞质+细胞核
（一）细胞质：（cytoplasm）
1、质膜（plasmalemma;plasma membrane）
细胞质紧帖细胞壁的膜状结构，也叫细胞膜。
A、主要成分：磷脂（55—57%）和蛋白质，厚约80Å
B、生理功能：
（1）使细胞与外环境隔离，保持相对稳定的细胞内环境；
（2）具选择吸收的功能；
（3）能量传递和信息传递；
（4）有大量的酶，生化反应的重要场所；
（5）协调细胞壁物质的合成与组装
2、胞基质(cytoplasmic matrix)
A、定义：在电子显微镜下，看不出特殊结构的细胞质部分称胞基质。
B、主要成分：水、无机盐等小分子；脂类、糖类、氨基酸、核苷酸等中等分子；Pr、脂蛋白、RNA、多酶等生物大分子。
C、在生活的细胞中，胞基质做有规律的持续流动：1）转动式运动2）循环式运动
3、细胞器(organelle) ：细胞质基质内具有一定形态、结构和功能的小单位 。
1)、质体(plastid)：
绿色植物特有的一类合成或积累同化产物的细胞器，被双层膜，由前质体(ptoplastid )发育而来。
A、白色体(leucoplast )：不含色素，多存在于幼嫩细胞、贮藏组织和一些植物表皮中，并根据贮藏物质的不同分为造粉体(amyloplast)造油体(elaioplast)和造蛋白体
(proteinoplast)。
B、有色体(chromoplast)：内含大量胡萝卜素和叶绿素而呈现黄、红或橙色，这类质体常存在于花瓣、果实或一些植物的根（胡萝卜）中。
C、叶绿体(chloroplast) ：存在于植物绿色的薄壁细胞中、主要是叶肉细胞中。所含数量因细胞而异，从十多个到数百枚不等。
色素： 叶绿素A（蓝绿）、叶绿素B（黄绿）
胡萝卜素（橙黄）、叶绿素（黄） 这些色素都分布在内部片层上。
结构：叶绿体呈球形、卵形，其内有基粒(granum)及基质(stroma 或matrix)片层
功能：（1）光合作用b（2）合成自身的DNA、RNA、Prb（3）酶集中的场所
2)、线粒体（mitochondria ）
形状：球形、棒形或细丝状颗粒。
结构特点：由双层膜包裹，其内膜向内折叠，形成嵴。
功能：进行呼吸作用，是细胞的“动力厂”，含自身的DNA，能独立合成Pr。
3)、内质网（endoplasmic reticulum）
结构：以各种形状沿伸、扩展，形成各种管、泡、腔交织的复杂网状管道系统。
分类：光面内质网：与脂类、糖类的合成关系密切。
粗面内质网：膜表面附着许多核糖体小颗粒，合成Pr酶。
功能：b（1）合成、包装和运输一切代谢产物、Pr酶、脂类、糖；
b （2）是许多细胞器的来源；
b （3）提供细胞空间的支持骨架、增加细胞的表面积；
b （4）通过胞间连丝中内质网的活动，保持细胞间的联系。
4)、高尔基体(dictyosome或Golgi-body )
结构：由一叠由单层膜围成的扁囊组成，扁囊边缘收缩形成膜质小泡，通过缢缩断裂，小泡从扁囊上脱离下来。
功能：多糖合成，糖蛋白的合成、加工和分泌。
5)、溶酶体(lysosome)
结构：由一单层膜组成，膜内含有多种水解酶，以酸性磷酸酶为特有的酶。
功能：（1）消化作用；（2）自身吞噬；（3）自溶作用。
6)、圆球体(Spherosome)
结构：由一单层膜组成，膜内除含水解酶外，还有脂肪酶
功能：（1）同溶酶体
（2）起储存细胞器的作用
7)、微体（Microbody）
结构：也由单层膜包围而成。
类型：植物中含两种微体
b（1）过氧化物酶体(peroxisome)：高等植物叶肉细胞中，与叶绿体、线粒体配合，参与乙醇酸循环，把乙醇酸转化为己糖（光呼吸）。
b（2）乙醛酸循环体(glyoxysome)：油粒种子萌发时，与圆球体、线粒体配合，把储存的脂肪转化为糖类。
8)、液泡（Vacuole）
结构：是被一层液泡膜包着，膜内充满着细胞液。
功能： ①调节渗透压，控制水分出入细胞；
②维持一定的膨压，使细胞处于紧张状态，具坚实性；
③是各种养料的代谢产物的贮藏场所。
9)、核糖体(Ribosome)
结构：有两个半圆形的亚单位形成，无膜结构。
主要成分：约40%Pr+60%RNA。
功能：合成Pr的场所。
10)、细胞骨架系统
微管microtubule：微管Pr围成直径20-30nm的长管结构。
组 微丝microfilaments：由肌动Pr和肌球Pr组成的直径约为5-6nm的细长丝。
成 中间纤维intermediate fiber：直径约10nm。
微梁microtrabeculae：直径3-5nm的很细很短的纤维。
功能：形成错综复杂的立体网络系统，共同起着细胞支架以及连接细胞内各种结构，使其能执行各自的功能。
（二）细胞核(nucleus)
核膜 (nuclear membrane)：双层膜，上有核孔
核仁(nucleolus) ：呈小球体，折光性强，是RNA与某些Pr合成的基地，是装配核糖
的场所，
染色质chromatin： 染色质丝
核质 (nucleoplasm) 染色体(chromosome)
核液(nucleochylema) ：核内无明显结构的基质
Ø功能：即控制细胞的遗传、生长和发育。
三、后含物（内含物）(ergastic substance)
定义：细胞生长过程中，原生质体不断进行新陈代谢活动产生的各种代谢产物，叫后含物。是一些非原生质、无生命的有机或无机物质。
Ø 类型：b就其存在的部位来讲：有的存在于细胞液(cell sap)中；
有的存在于细胞质(cytoplasm)中 。
b 就其对细胞生命过程中的作用来讲 ：贮藏的营养物质
生理活性物质
代谢中间产物
细胞内含物的种类和含量随植物种类、部位、生长发育时期和环境条件不同而异。
1、贮藏的营养物质
A、淀粉粒(starch grain)：一般由造粉体转化而成，围绕一至多个脐形成轮纹。不同植物淀粉粒形状不同，可作为商品检验和生药鉴定的依据。
B、蛋白质：非活性，较稳定，遇KI呈黄色
结晶状
糊粉粒(aleurone grain)（无定形） 胡桃、花生、大豆、蓖麻种子中含量多。
C、脂类：高能量贮藏物质，以油滴状态存在于细胞质中，遇苏丹III滴染立即呈现橙黄或桔红色。
2、生理活动物质：酶、维生素(vitamin)、植物激素（Hormone)
功能：保证cell内一切生化反应正常进行，调节控制植物
生长、发育、 繁殖等。
植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素 （促进生长发育）
脱落酸、乙烯（抑制）。
3、其它物质
A、糖类：葡萄糖、果糖、蔗糖等，如甘蔗、甜菜
B、有机酸：草酸、苹果酸、柠檬酸、酒石酸等，如果实酸味。
C、酚类化合物：酚、单宁、黑素和木质素
单宁（tannin） ：一种缺 N的有机化合物，有涩味，遇铁盐呈现蓝色以至黑色，可用于制革、防腐、印染、医药、钻井等方面。
D、精油：挥发性芳香物质，是一种烃，具杀菌作用，可制香水。
E、类黄酮（flavonoid）：花色素、黄酮醇和查耳酮与植物颜色有密切关系。花色素常见的有花青素（cyanidin）、花翠素、花葵素等。
花青素：植物体内普遍存在，通常溶解在细胞液中。花青素的颜色与细胞液的PH值有关，酸→红，中→紫，碱→蓝。
F、植物碱：一种含 N的有机化合物，种类很多（6000），因植物种类不同而异。咖啡、茶叶→咖啡碱；烟草→烟碱；罂粟→罂粟碱；黄莲素、三棵针牙膏→小檗碱，半夏、乌头→半夏碱（哑药），许多植物碱是重要的医药。
G、无机盐类和结晶体： 有的呈溶解态，有的呈结晶体，如草酸钙结晶
H、其它：橡树→橡胶，松柏类植物→松脂
四、细胞壁cell wall ：包围在植物细胞原生质体外面的一个坚韧的外壳
（一）细胞壁的功能
1）支持、保护作用。相当于动物的骨骼，称外骨骼；
2）还参与植物体吸收、分泌、蒸腾和细胞间运输等；
3）有Pr，参与细胞生长、调控，细胞识别等生理活动。
Ø 组成：1.纤维素2.半纤维素3.果胶多糖4.蛋白质：占细胞壁干重的5％－10％
5.细胞壁的其他化学成分：木质、角质、栓质、矿质等。
（二）细胞壁的发生与分层
1、胞间层(intercellular layer)（中层）：主要成分为果胶质
2、初生壁(primary wall)：
3、次生壁(secondary wall)：分内、中、外三层
4、纹孔(pit)：细胞壁增厚时，并非全面均匀增厚，其中常留有不增厚的部分称纹孔。实际上并非真正的孔，而是一些薄壁的区域。
类型：具缘纹孔(bordered pit)、单纹孔(simple pit)、半具缘纹孔(half
bordered pit )
5、胞间连丝(plasmodesmata)：是连接相邻两个植物细胞的细胞器，是植物细胞间物质和信息交流的直接通道，行使水分、营养物质、小的信号分子以及大分子的胞间运输功能。
（三）细胞壁的超微结构
微纤丝(microfibril)——电镜下能够观察到的纤维状细丝。
Ø 光镜下可见在次生壁的外、中、内三层中，微纤丝的排列方向互不一致，增加了细胞壁的坚固性。
（四）细胞壁的生长和特化
1、细胞壁的生长（面积、厚度）
2、细胞壁的特化：
A、木化(lignifacation)：+木质（亲水性物质）加强机械支持作用,可透水。例：导管、管胞、木纤维。
B、角化(cutinication)：+角质（脂类化合物）不易透水，多为表皮cell，防止水分过度蒸腾和微生物的侵袭。同时角质还在表皮细胞外堆积成层，叫角质层（cuticle）。
C、栓化(suberization)：+栓质（脂类化合物）富于弹性，如软木塞。不透水透气，多为死细胞。一般分布在植物茎、秆、枝及老根的外层，以防止水分蒸腾，保护细胞受恶劣条件的侵袭。
D、矿化：+矿质（Ca、SiO2 ） 多见于茎、叶的表皮细胞。矿化细胞硬度大，增加植物的支持力，并保护植物不受动物的侵害，如甜秆表皮细胞。
§1、3植物细胞的分裂
一、细胞周期（cell cycle）
有分裂能力的细胞，从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的一个完整过程。
典型的细胞周期可包括间期和细胞分裂期(mitosis)两部分
间期包括一个DNA合成期（S期synthesis）及S期前后两个间隙期（G1期gap1，G2期gap2）。
二、有丝分裂(mitosis)
细胞分裂期则包括有丝分裂和胞质分裂两个主要过程。
有丝分裂是一个连续的过程，根据染色体形态的变化特征可分为前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)。
特点：在间期每个染色体复制成两条相同的染色单体，在分裂时有规律地分配到两个子细胞核中。
三、减数分裂(meiosis)：高等植物中发生在大、小孢子形成时期(单核胚囊和单核花粉粒形成时期）包括两次连续的分裂，其中DNA只复制一次，染色体仅仅分裂一次，经过分裂形成4个子细胞，每个子细胞染色体数目比母细胞减少一半。
第一次分裂:
前期I：
1、细线期：diakinesis 2、偶线期：diplotene 3、粗线期pachytene 4、双线期diplotene 5、终变期diakinesis
中期I、后期I、末期I
第二次分裂
前期II、中期II、后期II、末期II：减数分裂和有丝分裂的比较
四、无丝分裂(amitosis)
细胞进行无丝分裂时，核仁先行分裂，继而细胞核延长并缢裂成两部分，接着细胞质也拉长并分裂，形成两个子细胞。整个过程看不到染色体的变化。无丝分裂还有出芽、碎裂等不同方式。
