二、根的初生结构

经过对根尖结构及其发育情况的了解，我们可知由根尖的顶端分生组织，经过分裂、生长、分化形成成熟根的过程，称为根的初生生长。初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构。

（一）双子叶植物根的初生结构

从根毛区横切面上观察，自外向内，根的初生结构可分为表皮( epidermis)、皮层( cortex)、维管柱(vascular)3个基本部分（图2-7）。

图2-7棉花根的初生结构（引自李扬汉）

1．表皮

表皮是位于成熟区最外层的一层生活细胞，由原表皮细胞发育而来，一般由一层表皮细胞组成。细胞整体近似长方柱形，排列整齐紧密，细胞壁较薄，由纤维素和果胶质构成，水和溶质可以自由通过，外壁常缺乏或仅有一层薄的角质膜，且不具气孔，部分表皮细胞的外壁向外突起，延伸可形成根毛。根毛的出现扩大了根的吸收面积，成熟的根毛直径5-17um，长80~ 1500um，不同物种间存在差异，如水生植物和个别陆生植物的根是无根毛的，热带某些附生的兰科植物的气生根也无根毛。而其原表皮细胞经过几次平周分裂后形成了套筒状的，由多层细胞构成的根被( velamen)，其细胞排列紧密，细胞壁局部栓化、加厚，在后期原生质体瓦解，细胞腔内会充满空气，成为降雨时吸水、平时减少蒸腾和具保护作用的结构。

vanda:万带兰

The velamen radicum in Orchidaceae, a spongy, multiple epidermis of roots with dead cells at maturity, is a textbook example of an "adaptation" to the epiphytic（附生植物的） life style. 

2．皮层

皮层是由基本分生组织发育而成，位于表皮之内维管柱之外，由多层薄壁细胞组成，是水分和溶质从根毛到维管柱的横向输导途径，又是储藏营养物质和通气的部分，一些水生和湿生植物还在皮层中发育出气腔、通气道等。皮层可以分为外皮层、中皮层和内皮层，其中外皮层和内皮层的细胞结构较为特殊。

(1)外皮层(exodermis)是指位于皮层最外的一层或数层细胞，其位置紧贴表皮细胞内方，形状较小，排列紧密而整齐，无间隙。当根毛枯死表皮脱落时，外皮层细胞壁增厚、栓质化，代替表皮起保护作用，而这部分根的吸收作用也会因此而减弱。

中皮层位于内皮层与外皮层之间，是皮层各种功能的主要执行场所。由数层薄壁细胞组成，其细胞体积最大，排列疏松，有明显的胞间隙，细胞中常储藏有各种后含物，以淀粉粒最为常见。一些水生和湿生植物还在这部分发育出气腔、通气道等。

hypoderms:皮下

suberin lamellae:深层膜

sclerenchymatous:厚壁组织的;

(2)内皮层(endodermis)是皮层最内向的一层形态结构和功能都较为特殊的细胞。其细胞排列紧密，各细胞的径向壁和上下横向壁都有带状的木质化和栓质化加厚区域，称为凯氏带( Casparian strip)（图2-7 C）。在横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，称为凯氏点。初期的凯氏带是由木质和脂类物质组成，后期又加入栓质。凯氏带处的木质和栓质不但侵入初生壁，而且透入胞间层，位于凯氏带处的质膜较为平滑，连同细胞质紧贴于凯氏带，质壁分离时亦不分开。内皮层的这种特殊结构，被认为对根的吸收有特殊意义：它阻断了皮层与中柱间通过细胞壁、细胞间隙的运输途径，使进入中柱的溶质只能通过内皮层细胞的原生质体，从而使根能进行选择性吸收，同时防止中柱里的溶质倒流至皮层，以维持中柱内维管组织的流体静压，使水和溶质能源源不断地进入导管。

symplastic route:

apoplastic route

3.维管柱

又称中柱，是内皮层以内的部分，结构比较复杂，由原形成层分化而来，包括中柱鞘(pericycle)、初生木质部(primary xylem)、初生韧皮部(primary phloem)和薄壁组织等几部分。

(1)中柱鞘是维管柱的最外部，向外紧贴着内皮层，由一层或数层薄壁细胞组成，保持着潜在的分生能力，在适当的条件与生长阶段能形成多种组织或器官。如可分裂分化形成侧根、不定根、不定芽、部分维管形成层和木栓形成层等。

(2)初生木质部位于中柱鞘内方，整体分为数束，与初生韧皮部相间排列。其束数因植物而异，双子叶植物一般为2~6束，分别称为二原型、三原型、四原型……木质部的束数在某些植物中是恒定的，因此有系统分类的价值，如二原刑在十字花科、石竹科占优势。同一植物的不同品种有时束数有异，如茶，有四原、六原和十二原之分；同一植株侧根中的束数有时少于主根，或相反；外因有时亦造成束数的改变，如用三原型的豌豆根尖做离体培养时，适量的吲哚乙酸可使新生根成为六原型。

初生木质部在分化过程中是由外向内呈向心式逐渐发育成熟的，此种分化方式称为外始式( exarch)。初生木质部外方，较为靠近中柱鞘的部位，是最初成熟的部分，只具有管腔较小的环纹和螺纹导管，称为原生木质部( protoxylem)，而较靠近中部，成熟较晚的部分，称为后生木质部( metaxylem)，其中的导管为管腔较大的梯纹、网纹和孔纹。因而使得初生木质部整体呈辐射状，外方的原生木质部导管与中柱鞘相连接，有利于从皮层进入的溶液迅速进入导管而运向地上部分。原生木质部分化早，常在伸长区即分化成熟，其中的导管次生增厚很少，柔韧的初生壁还能随伸长区细胞的生长而适当延伸。

(3)初生韧皮部　位于初生木质部辐射角之间，发育方式与初生木质部一样，也为外始式，即原生韧皮部( protophloem)在外方，后生韧皮部(metaphloem)在内方。初生韧皮部束数在同一根内，与初生木质部束数相等，初生韧皮部由筛管和伴胞组成，也含有韧皮薄壁组织，有时还有韧皮纤维，如锦葵科、豆科等植物。

(4)薄壁组织　在初生木质部和初生韧皮部之间，也分布着数列薄壁组织，其中一层属原形成层保留的部分。这些薄壁组织细胞在根进行次生生长时将恢复分裂能力。有的植物在中柱中央也有一些薄壁细胞。

pericycle:中柱鞘;

双子叶植物中具初生结构而尚未进行次生生长时的根，称为幼根。在幼根的横切面中，中柱所占的比例较小（图2-8），其机械组织也不甚发达，具有很好的柔韧性，适应于继续在土壤中迂回曲折地仲长生长。

图2-8蚕豆幼根的横切面

（二）禾本科植物根的结构特点

禾本科植物属于单子叶植物，它具有与双子叶植物基本相同的根尖和初生生长过程，所形成的初生结构与双子叶植物一样，也分为表皮、皮层、维管柱3个组成部分（图2-9），但禾本科植物根具有独特之处：

图2-9玉米根的横切面

首先，在植物一生中只具有初生结构，一般不再进行次生的增粗生长，即不形成次生分生组织，因此，没有次生结构。

其次，皮层中靠近表皮的一至数层细胞较小，排列紧密，称为外皮层，在根发育后期常形成栓化的厚壁组织，在表皮和根毛枯萎后，替代表皮起保护作用。而其内皮层细胞在发育后期大部分细胞壁常呈五面加厚：即两侧径向壁，上、下横壁及内切向壁皆进一步加厚并木质化，而且在初生壁与木化的次生壁之间还有一栓化层。在横切面上，增厚的部分成马蹄铁形，而对着初生木质部辐射角处的内皮层细胞称为通道细胞( passage cell)（图2-10）。一般认为它们是根的初生结

图2-10单子叶植物（鸢尾属）根根毛区横切面

 构部分内外物质运输的主要途径，但大麦根的内皮层结构中无通道细胞，在电镜下发现具内皮层栓质化壁上有许多胞间连丝通过其上的纹孔，胞间连丝是物质运输的通道。

再次，中柱鞘和根发育后期常部分（如玉米）或全部（如水稻）木质化。初生木质部一般为多原型，常为七原型以上，多至二十原型。维管柱中央有发达的髓，由薄壁细胞组成，可以储藏营养物质；有的植物种类，如水稻等发育后期，髓可成为木质化厚壁组织。

大多数单子叶植物的根无次生生长，发育时期较长的根部可称为老根，其主要特征是：表皮与根毛大多枯萎；外皮层形成厚壁组织，如有通气结构的（如水稻、甘蔗）则已发育完善；内皮层细胞壁五面加厚显著；后生木质部导管完全成熟。有的机物如水稻，成为老根时，除韧皮部外，整个中柱全部木质化（图2-11）。

图2-11水稻老根的横切图

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