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第二节 茎尖(叶芽)的结构
纵切植物叶芽，可以看到叶芽的一般结构(图3-5)包括生长锥、叶原基、幼叶和腋芽原基。生长锥位于叶芽上端，叶原基是生长锥下面的突起，是叶的原始体。由于芽的逐渐生长和分化，靠下面的叶原基巳形成幼叶。腋芽原基是幼叶叶腋内的突起，将来形成腋芽，最终发展成侧枝。因此，腋芽原基也称侧枝原基或枝原基。
一、茎尖生长锥的分化
茎尖为顶端分生组织，包被在茎端叶芽的幼叶中。包括原始细胞及其分生细胞，属原分生组织。在原分生组织下面，逐渐开始分化出原表皮、基本分生组织和原形成层，总称初生分生组织( 图3-6)。茎尖分生组织是由原分生组织和初生分生组织组成的。
茎尖分生组织由许多组胞组成，有着多种排列方式，目前存在两种理论。
(一)原套-原体学说（从组织层面上说）
茎尖生长锥包括原套(tunica)和原体(corpus)两个部分。原套是生长锥表面至数层细胞，只进行垂周分裂，增大生长锥表面; 原体是原套内的一团排列不规则的细胞，可进行平周分裂和各个方向的分裂，使茎尖体积加大。被子植物中原套的细胞层数各有不同，半数以上的双子叶植物具有两层，还曾发现有多至四层或五层的; 单子叶植物只有一层或两层细胞。
The derivatives (or progeny, if you will) of the outermost layer (L.I) give rise to the epidermis (Figure 1). The epidermal layer is continuous as an outer covering over all tissues of the leaf, stem, flower petals, etc. Derivatives of layer II (L.II) give rise to several layers within the stem and a large proportion of the cells in the leaf blade. Derivatives of layer III (L.III) give rise to most of the internal tissue of the stem and a number of cells around the veins within the leaf. The significance of the cell layers and their resulting progeny will be discussed in more detail below.
(二)细胞组织分区说（从区域分块上说）
在银杏等裸子植物和一些被子植物中可以观察到茎尖细胞组织分区特性(图3-7)。按细胞特征和组织分化动态分为以下各区: 顶端原始细胞区( 茎尖表面的原始细胞群)，中央母细胞区( 顶端原始细胞群衍生而成)，形成层状过渡区( 某此植物所特有)。顶端原始细胞区和中央母细胞区向侧方衍生成周围分生组织区，中央母细胞区衍生成髓、分生组织区和肋状分生组织区。中央母细胞区细胞液泡化; 过渡区细胞可进行有丝分裂; 髓分生组织一般只有几层，细胞液泡化，能橫向分裂，衍生的细胞形成肋状分生组纵。周围分生组织区有丝分裂活跃，其局部分裂活动形成叶原基。周围分生组织区平周分裂引起茎的增粗，垂周分裂引起茎的伸长。
peripheral zone:周围区
rib zone 肋状区
(三)茎尖干细胞和干细胞组织中心（从细胞特征上说）
植物的茎来自于茎尖分生组织，为半球状的穹形结构，由原套和原体组成。其中.，位于茎分生组织中心区域有丝分裂活动不旺盛的细胞称为干细胞。中心区域中干细胞分裂后产生两部分细胞，一部分仍然保留在中心区域的称为干细胞后裔，保持多潜能性，始终保留在原位置; 另一部分随着干细胞的分裂将离开中心区域逐渐推进到分生组织周边区域的称为子细胞，它们在周边快速分裂，并维持定的细胞总量，可以分化成为新的器官原基。在干细胞之下的一个小细胞群称为干细胞组织中心(图3－8)。因此，在细胞水平上，可以把分生组织细胞分为四个群体; 干细胞、干细胞的组织者细胞，中央区域的子细胞和周围启动器官的前体细胞。由此可见分生组织中细胞的来源是干细胞，这一组细胞是唯一改变茎的特定结构。
(四)叶原基
叶由叶原基发育而来(图3-9)。在裸子植物和双子叶植物中，茎端分生组织
表面的第二层或第三层细胞平周分裂，使叶原基侧面突起。突起的表面进行垂周分裂。这种分裂在较深人的各层中和平周分裂同时进行。单子叶植物叶原基的发生，则由表层细胞平周分裂开始。
原套或原体的衍生细胞，都可分裂形成叶原基。原套较厚时，整个叶原基即可由原套的衍生细胞发生。否则，叶原基可由原套和原体的衍生细胞共同产生。
(五)芽原基
顶芽发生在茎尖，包括主枝和侧枝上的茎尖分生组织，而腋芽起源于腋芽原
基(图3-9)。大多数被子植物的腋芽原基，发生在叶原基的叶腋处，腋芽原基的发生晚于叶原基。腋芽的起源为在叶腋处的一些细胞经过分裂形成突起。茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一至三层细胞，这种起源称为外起源。不定芽的发生位置不固定，在插条、愈伤组织、形成层或维管柱外围、表皮、根、茎、下胚轴和叶上均可发。不定芽的起源依照发生的位置可以分为外生的( 靠近表面发生的) 和内生的( 深人内部组织中发生的)两种。
二、茎尖的分区
从叶芽的纵切面上可以看到茎尖分为分生区、伸长区和成熟区3 个部分( 见图3-6)。
(一)分生区分生区位于基尖先端，由原分生组织及其衍生的初生分生组织构成，前者分裂能力强; 后者具-定的分裂能力并开始分化成原表皮、基本分牛组织和原形成层( 见图3-6)。分生区以下的四周分布有叶原基和腋芽原基。
(二) 伸长区仲长区的特点是细胞迅速伸长，其内部已由原表皮、基本分生组织和原形成层3 三种初生分生组织逐渐分化出一些初生组织，并其.细胞的有丝分裂活动减弱。
(三)成熟区成熟区细胞的分裂和伸长都趋于停止.各种组织分化成熟,形成幼茎的初生结构。
