第六章 营养器官的变态

 植物的营养器官都有与功能相适应的形态和结构。但是由于环境的变化，植物的器官为适应某种特殊环境而改变原有的功能及其相应的形态结构，这种形态与结构变化的现象称为变态。变态是植物长期适应某种生态环境所形成的，属于物种的正常遗传特性。

第一节 根的变态

 一、地下根

 这类变态根生长在地下，肥厚多汁，根内富含薄壁组织，主要是适应储藏大

量营养物质。常见于两年生或多年生的草本双子叶植物。储藏根是越冬植物的一种适应，所储藏的养料可供来年生长发育时需要。根据来源，可分为肉质直根和块根两类。

(一) 肉质直根(fleshy tap root)

 肉质直根主要由主根肥大发育而成。一株植物上仅形成一个肉质直根，并包

括节间极短的茎和下胚轴。节间极短的茎称为根头，上面着生叶。由下胚轴发育而成的部分，即不产生侧根的部分，称为根颈。肥大的主根构成肉质直根的主体。如萝卜、胡萝卜和甜菜的肉质直根。这些肉质直根在外形上极为相似，但加粗的方式即储藏组织的来源不同，因此在内部结构上差异较大。

 胡萝卜和萝卜根的加粗，虽然都是由于形成层活动的结果，但产生次生组织的情况不同( 图6-1)。胡萝卜的肉质直根，大部分是由次生韧皮部组成。在次生韧皮部中，薄璧组织非常发达，占主要部分，储藏大量营养物质，而次生木质部形成较少，其中大部分为木薄壁组织，分化的导管较少。

 萝卜的肉质直根和胡萝卜相反，它的次生木质部发达,其中导管很少,无纤维，薄壁组织占主要部分，储藏大量营养物质，而次生韧皮部形成很少。萝卜肉质直根中，除一般形成层外，木薄壁组织中的某些细胞可恢复分裂能力，转变成另一-种新的形成层，这些在正常维管形成层以外产生的形成层，称为额外形成层(supenr numerary cambium)或副形成层(accessory cambium)。它和正常形成层-样，向内产生木质部，向外产生韧皮部，所形成的组织称为三生结构( 图6-2)。因此，额外形成层所形成的木质部和韧皮部，相应地称为三生木质部和三生韧皮部。

　　甜菜根的增粗主要是额外形成层的多次形成并由此产生发达的三生结构的结果。甜菜根形成层的发生和次生结构的形成与萝卜相同，所不同的是在形成层活动的同时，在中柱鞘区域的薄壁细胞产生第一圈额外形成层，包围在次生韧皮部和次生木质部构造之外,额外形成层的活动形成了.三生维管组织及大量薄壁组织，以后在三生韧皮部外侧的薄壁组织中又产生新的第二圈额外形成层,3继续形成第二圈的三生维管组织和三生基本组织。如此反复进行，在甜采菜根横切面上分生组织可达8~12 圈或更多。三生维管束轮数的增加，特别是维管束问薄璧组织发达程度与含糖量有密切的关系，因此可作为选育甜菜优良品种的一个指标。

(二)块根(root tuber)

 与肉质直根不同，块根是由不定根或侧根发育而成的，因此，在一个植株k可形成多个块根。另外,它的组成不含下胚轴和客的部分，而是完全由根的部分构成。如甘薯、大丽花的块根等。

扦插繁殖的甘薯，块根由不定根形成，种子繁殖的块根，由侧根形成。甘薯块根早期的初生结构中，木质部为三至六原型。初生木质部和次生木质部正常发育，并含有大量薄壁组织。次生结构中，薄壁组织较为发达，木质部的导管常被薄壁组织分隔，因而形成无数导管群或一些单独的导管，散生在薄壁组织内。随着进一步发育，以后在各导管群或单独的导管周围的薄壁组织中产生额外形成层。有时，甚至在没有导管存在的薄壁组织中或韧皮部外方，也产生额外形成层(图6-3)。它和甜菜不同，不形成同心环的结构，而是在形成层的内方，出现许多以导管群或单独导管为中心的额外形成层。额外形成层分裂活动的结果，是向内产生三生木质部，向外产生: 生韧皮部，二者合称为生维管束，额外形成层还在3 三生维管束之间产生大量薄壁组织。由于许多额外形成层的同时发生与活动，使块根不断膨大增粗。在韧皮部部分,也形成乳汁管，因此，创伤的伤口会流出白色乳汁。甘薯块根的增粗,是形成层和额外形成层共同活动的结果。形成层产生次生结构，特别是次生木质部和它周围的薄壁组织，为额外形成层的发生奠定了基础。而无数额外形成层的发生与活动，又形成大量薄壁组织和其他组织，使块根增粗，储藏大量营养。

　二、气生根( 地上根)

　　凡露出地面，生长在空气中的根均称为气生根( aerial root)。气生根因所担负的生理功能不同分为以下几种类型。

(一)支柱根(prop root)
　　支柱根是生长在地面以上空中的根，如玉米( 图6-4)、高粱、甘蔗、榕树等植物均可产生支柱根。这些在较近地面茎节上的不定根不断延长后，根先端伸人土中，并继续产生侧根，成为增强植物整体支持力量的辅助根系，因此，称为支柱根。玉米支柱根的表皮往往角质化，厚壁组织发达。在土壤肥力高、空气湿度大的条件下，支柱根可大量发生，培土也能促进支柱根的产生。

(二)攀缘根(climbing root)

　　藤本植物的茎多细长柔软，不能直立。有些藤本植物从茎的一侧产生许多很短的不定根，这些根的先端扁平，常可分泌黏液，易固着在其他树干、山石或墙璧等物体的表面攀缘上升，这类气生根称为攀缘根。如五叶地锦、常春藤、薜荔( 图6-5 )等。

(三)呼吸根(respiratory root )

　　普通土壤颗粒中都含有大量的空气，通常能满足地下根呼吸的需要，但淤泥中空(明显不足，一些生长在沼泽或热带海滩地带的植物如水龙、红树、落羽杉(图6-5)等，可产生一些垂直向上生长、伸出地面的呼吸根，这些根外有皮孔(呼吸孔)，内有发达的通气组织，有利于通气和储存气体,供给地下根进行呼吸，因此这些根称为呼吸根。

三、寄生根

　　寄生植物如菟丝子( 图6-6A),叶退化成鳞片状，不能进行光合作用，营养全部依靠寄主，以茎紧密回旋缠绕在寄主茎上，并以突起状的根伸人寄主茎组织内,彼此维管组织相通，吸取寄主体内的养料和水分,这种根称为寄生根( parasitic root)。

　　菟丝子的寄生根由茎上产生，是不定根的变态，数目很多。寄生根产生的地方，最初由茎皮层的外层细胞，向外发育为一扁平的垫状物与寄主枝条表面紧密接触，再由此垫状物的中心部分长出穿刺结构一一吸器。吸器的尖端有一些长形的菌
丝状细胞组织，它们穿过寄主表皮、皮层而深达维管束( 图6-6B、C)。当吸器细胞与寄主筛管接触时，常形成基足结构，以增加吸收面积。最后，吸器中分化出韧皮部和木质部分子与寄主的维管束之间建立联系，从寄主组织内摄取营养物质。
　　产生寄生根的植物，常见的还有列当等。列当有直立的茎，但根不发育，其吸器细胞发育成熟后原生质体消失，形成了典型的管状分子，以纹孔与寄主细胞相连，从寄主体内不断吸收水分和必需的养料。