第五节根瘤与菌根

植物的根系分布于土壤中，与土壤内的微生物有着密切关系。有些土壤微生物能侵入某些植物的根部，在被入侵部位常形成特殊结构，彼此之问有直接的营养物质交流，建立起互助互利的共存关系，称为共生(symbiosis)。根瘤(root nodule)和菌根(mycorrhiza)便是高等植物的根部所形成的共生结构。

  一、根瘤

根瘤是由固氮细菌或放线菌侵染宿主根部细胞而形成的瘤状共生结构。自然界中有数百种植物能形成根瘤，其中与生产关系最密切的是豆科植物的根瘤， 豆科植物的根瘤是由根瘤菌入侵根后形成的。根瘤菌由根毛侵入根的皮层后，一方面，根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖；另一方面，受根瘤菌侵入的皮层细胞，因根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂，产生大量的新细胞，使皮层部分的体积膨大和凸出，形成根瘤(图2一17)。根瘤菌与宿主之间互利互助的共生关系表现在：宿主供应根瘤菌所需的碳水化合物、矿物质盐类和水，根瘤菌则将宿主不能直接利用的分子氮在其固有的固氮酶的作用下，形成宿主能吸收利用的含氮化合物，这种作用称之为固氮作用。固氮酶一般由两种蛋白质组成，一种蛋白质含铁，称为铁蛋白；另一种蛋白质除含铁之外，还含有钼，称为钼-铁蛋白。另外，根瘤细胞中还有一种特征性的物质，称为豆血红蛋白leghemoglobin)，它使根瘤呈现红色。因此，在栽培豆科作物时，如增加钼肥(用1％～2％钼酸铵喷雾拌种)，有明显的增产效果。

根瘤菌的种类很多，其中根瘤菌属(Rhizobium)共有十多个种，每一类群的根瘤菌常与一定种类的豆科植物共生，如豌豆根瘤菌(R．teguminosarum)只能在豌豆、蚕豆等植物根上形成根瘤，而不能在大豆、苜蓿等植物根上形成根瘤；大豆根瘤菌(R．japonicum)只能在大豆根上形成根瘤，却不能使豌豆、苜蓿根形成根瘤。这种专一性现象的产生，主要是由于豆科植物的根毛所分泌出的一种特殊蛋白质，能与根瘤菌细胞表面的多糖化合物发生选择性的结合。不同的豆科植物分泌的蛋白质在结构上存在一定差异，只有在细胞表面存在能与这种蛋白质相结合的多糖物质的根瘤菌才能与之共生。

除豆科植物以外，在自然界中还发现一百多种植物能形成根瘤，如木麻黄、罗汉松和杨梅等，与非豆科植物共生的同氮菌多为放线菌类。近年来，将固氮菌种的固氮基因转移到农作物和某些经济作物中，已成为分子生物学和遗传工程的研究目标。

  二、菌根

除根瘤菌外，种子植物的根还可以跟真菌有共生的关系。这些和真菌共生的根，称为菌根。根据菌丝在根中生长分布的不同情况，可将菌根分为外生菌根(ectotrphic mycorrhiza)、内生菌根(endotrophic mycorrhiza)和内外生菌根(ectendotrophie mycorrhiza)3种类型(图2-18)。

(1)外生菌根是指真菌的菌丝包被在植物幼根的外面，有时也会侵入根的皮层细胞间隙中，但不侵入细胞内。在这样的情况下，根的根毛不发达，甚至完全消失，菌丝就代替了根毛，增加了根系的吸收面积。例如，松、云杉、榛、山毛榉、鹅耳枥等树的根上都有外生菌根。

(2)内生菌根是指真菌的菌丝通过细胞壁侵入到细胞内，在显微镜下，可