第二节雄蕊的发育与结构

　　雄蕊是被子植物的有性生殖器官，包括花药和花丝两部分，由花芽中的雄蕊原基发育面来。雄蕊原基顶端分化为花药，基部形成花丝。雄蕊原基中央部分的原形成层分化为维管束。
一、花丝的结构
  花丝的结构比较简单，最外一层为表皮，表皮以内为海绵组织，中央有一个维管束，维管束常为周韧型，上与花药维管束相连，下与花托中的维管束相连。
花丝在花芽中常不伸长，临开花前或开花时，以居间生长的方式迅速伸长，将花
药送出花外，利于花粉的散播。
　　二、花药的结构
  花药是雄蕊中的主要部分，由花粉囊(pollen sac)和药隔(connective>组成。大多数被子植物的花药具有4 个花粉囊( 少数种类，如锦葵科植物为2 个)，分为左右两半，是形成花粉粒(pollen grain)的场所。花粉囊之间的中央部分为药隔，由通入花丝的维管束和围围的薄壁细胞组成。在成熟的花药中，同侧的2 个花粉囊之间贯通成一室，花药开裂，花粉粒散出，进行传粉。

  (一)花药的发育与结构
   1.花药的发育
　　花药在发育初期，构造很简单，雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。幼嫩的花药由原表皮及其内部的一团基本分生组织构成。这团分生组织的4 个角隅处细胞分裂较快，横切面上使其呈四棱形。同时在每一角隅处的原表皮下产生一列或多列的孢原细胞（archesporial cell),其细胞体积较大、核大、质浓、分裂能力较强。孢原细胞的数目在不同植物的花药中是不一样的，多数植物为多个(横切面)或多列(纵切面)，有的植物如小麦、棉花等只有一个或一列。孢原细胞经过次平間分裂，形成内、外两层细胞，外层为周缘细胞(parietal cell),内层为造孢细胞(sporogenous cell)。周缘细胞分裂多与花粉囊壁的发育; 周缘细胞形成后继续进行平周和垂周分裂，产生是同心排列的数层细胞，自外向内依次为药室内壁(endotbecium),中层(middle)和绒毡层(tapetum),它们共同构成花粉囊壁，并连同原表皮发育成的表皮就构成了花药壁。造孢细胞以后发育成花粉母细胞
(pollen mothercell)。花药原始体中部的细胞进一步分裂、分化形成维管束和薄壁细胞，构成药隔(图7-7)。

2.花药的结构与功能
  

(1)表皮 

表皮为整个花药的最外层( 图7-8)。由1层细胞组成的保护结构，细胞的外切向壁有薄的角质层，有些植物的表皮上还有气孔器或毛状体。表皮细胞通过垂周分裂增加细胞数目以适应内部组织的迅速增长。

 (2)药室内壁（保护与开合层）

位于表皮的内侧，常由1层细胞构成，在花粉粒成熟时达到最大发育。在花药幼嫩时期，药室内壁细胞中富含内质网、多聚核糖体和质体等物质; 当花药接近成熟时，细胞径向增大，储藏物质逐渐消失，细胞壁除外切向壁外，其他各面均出现沿径向方向排列的纤维状加厚。加厚的壁物质一般认为是纤维素,成熟时略为木质化。此时的药室内壁又称为纤维层( fibrous layer)( 图7-9A)。在一些闭花受精的植物或花药顶孔开裂的植物中，药室内壁并不发育出加厚带，因此一般认为这些纤维状的细胞壁加厚可能与花药的开裂有关。

(3 )中层(营养层)
  中层通常由1-3 层细胞组成，细胞中常富含淀粉和其他储藏物质。花粉母细胞减数分裂时中层细胞的储藏物减少，细胞变扁平。以后细胞逐渐解体，当花药成熟时中层多已消失。少数植物如百合，花药中层细胞壁有一定程度的条状加厚，因此在成熟的花药中有部分中层保留。
  (4)绒毡层
  绒毡层为花药壁的最内层，一般由1层细胞组成。其细胞较大，细胞质浓厚，含有丰富的RNA、蛋白质、油脂和类胡萝卜素等。初形成时，绒毡层细胞是单核的，以后在花粉母细胞减数分裂前后，绒毡层的细胞核分裂常不伴随新细胞壁的形成，成为2 核或多核的细胞。绒毡层细胞具有分泌的功能，在花粉粒形成前后，绒毡层细胞分泌功能旺盛。绒毡层对花粉粒发育具有重要作用。近年来的研究表明，绒毡层为花粉粒发育提供了核酸、糖类、含氮物质、脂质、孢粉素前体以及多种酶等; 分泌胼胝质酶来溶解四分体的胼胝质壁，使小孢子从四分体中分离出来;合成孢粉素为花粉粒外壁的形成提供条件; 合成花粉粒外壁的蛋白质，参与花粉粒和柱头的识别反应。若绒毡层细胞发育出现异常，会引起花粉粒发育的异常，导致植物的雄性不育。
　　绒毡层在花粉母细胞形成四分体或小孢子时期出现退化的迹象，以后逐渐解体,到花粉粒成熟时绒毡层完全解体。此时花药璧一般仅存表皮和纤维层( 图7-9B)。

(5)花粉母细胞

分布在花粉囊中，被花粉囊壁包围着，在花药幼嫩时期，造孢细胞经多次分裂或直接发育为花粉母细胞，在花药成熟的过程中，花粉母细胞经减数分裂，发育成花粉粒。

Opuntia仙人掌 stenopetala anther development is divided into 12 stages. 

The floral length range for each developmental stage is included at the bottom of the figure.

 Stages 1-5 are common to both male and female flowers. 

Stages 6-12 depict the development of fertile anthers of male flowers. 

Stage 1, anther primordium原基 formed by three layers L1, L2 and L3. 

Stage 2, archesporial孢子细胞的 cells (ARs) differentiated at each corner of anther primordium. 

Stage 3, ARs divided forming the primary parieta壁的l tissue (PPT) and the sporogenous tissue (ST). 

Stage 4, the outer and the inner layers of the secondary parietal tissue (SPT) are formed by periclinal平周的 divisions of the PPT. 

Stage 5, the ST enlarged and gave rise to the microspore mother cells (MMCs); the anther wall was composed of the epidermis (EP), endothecium (EN), middle layer (ML) and tapetum (TA). 

Stage 6, binucleate tapetum and dyads双 (Dys) were formed during meiosis (MI). 

Stages 7-8, the tapetum begins to disintegrate and Ubisch bodies are released, and the tetrahedral tetrads (Tet) are produced during mitosis II (MII). 

Stage 9, young and unicellular pollen grains (YPG). 

Stage 10, bicellular and intermediate pollen grain (IPG); the tapetum disintegrates completely and the initiation of fibrous thickenings in the endothecium takes place. 

Stage 11, mature tricellular pollen grain (MPG). 

Stage 12, dehiscent裂开的 anther with thickened endothecium and persistent epidermis. 

Anther and pollen development in staminate雄性花蕊的 flowers. 

a Transverse section of a young tetrasporangiate anther at microsporocyte stage, the microsporangia are united by connective tissue. 

b Transverse section of a microsporangium revealing detail of anther wall development as monocot type; the tapetum and middle layer originate from the inner parietal layer; the microsporocytes are surrounded by callose胼质体. 

c Callose layer surrounding tetrads (arrow), detected with aniline blue and fluorescence microscopy. 

d The microspores are arranged in tetrahedral tetrads, united by the surrounding callose layer; the tapetum is binucleate, secretory type, and begins to disintegrate; the particles on the connective tissue are druses. The arrow indicates a collapsed middle layer and the arrowheads indicate Ubisch bodies. 

e A primexine matrix is deposited between the cytoplasm and callose wall in each microspore; the tapetum begins to disintegrate; the arrowheads indicate Ubisch bodies. 

f Anther at the free microspore stage, showing the disintegrated tapetum. 

g Unicellular pollen grain with a conspicuous exine (arrowhead); the anther wall is formed by epidermis and a fibrous endothecium. 

h Bicellular pollen grain. 

i Tricellular pollen grain with a thick exine, and starchy cytoplasm.

 j Polyporate pollen grain with reticulate exine. 

k A close-up of subtected and reticulate exine, with free bacula in the luminas. 

l Mature and dehiscent anther, the septum between microsporangia is degraded; the arrows indicate the stomium. 裂缝、裂口

Scale bars = 50 μm (a), 10 μm (b, e, h, i), 20 μm (c, d, f), 100 μm (g, l), 5 μm (j, k). C, callose; Co, connective tissue; D, druses; En, endothecium; Ep, epidermis; mic, microsporocyte; Ml, middle layer; ms, free microspores; P, Pore; pg, pollen grain; sg, starch granules; T, tapetum; te, tetrad; yp, young pollen grain

Anther development in rice from stage 10 to 13. Rice anthers were transverse sectioned. The sections were observed with toluidine blue staining and under UV illumination. Four stages of anther development from the wild-type and Os4CL3AS transgenics were compared. 

In A to H, images were photographed with toluidine blue staining; in I to P, images were photographed under UV illumination. A to D and I to L, Anther development in the wild type from stage 10 to 13 with toluidine blue staining (A–D) and under UV illumination (I–L). E to H and M to P, Anther development in Os4CL3AS transgenics from stage 10 to 13 with toluidine blue staining (E–H) and under UV illumination (M–P). At stage 10, both the wild type (A and I) and Os4CL3AS (E and M) did not show obvious morphological differences in anther structures. 

At stage 11, the anther wall middle layer and endothecium degenerated, and typical falcate pollen grains were formed (B and J) and distorted locules in Os4CL3AS transgenic plants were observed (E and N). 

At stage 12, the endothecium underwent drastic secondary thickening and lignification, as indicated in striated U-shaped bands (C) and strong lignin UV illumination (K) in the wild-type anthers, whereas the endothecium secondary thickening and lignification were affected in Os4CL3AS transgenics (G and O). 

At stage 13, the anther dehiscence occurred in the wild type (D and L) but not in the abnormal anthers of Os4CL3AS transgenics (H and P). 

C, Connective tissue; 

E, epidermis; 

En, endothecium内层; 

MP, mature pollen; 

Msp, microspore; 花粉粒

St, stomium; 裂口

T, tapetum; 

V, vascular bundle. 

Bars = 100 m m. 

(二)花粉粒的发育与形态结构

花粉粒的发育过程，先从花粉囊中的花粉母细胞开始，花粉母组胞经减数分裂形成单核花粉粒(小孢子)再发育成成熟的花粉粒(雄配子体)。

1.小孢子的形成：花粉母细胞的减数分裂

在花粉囊壁发育的同时，造孢细胞也经过不断分裂，形成大量的花粉母细胞，也称小孢子母细胞(microspore mother cell),这些细胞初期呈多边形，稍后变为近圆形，体积较大，细胞核大、细胞质浓厚、无明显液泡，与周围的细胞差异显著。花粉母细胞之间以及与绒毡层细胞之间都有胞间连丝，表明它们在结构与生理上的密切联系。之后花粉母细胞逐渐积累胼胝质形成肼胝璧，并逐步加厚导致胞间连丝被阻断。花粉母细胞发育到一定时期便进入减数分裂阶段。

减数分裂(moiosis)是一种特殊的有丝分裂，是与生殖细胞或性细胞形成有关的一种分裂。在被子植物中，它发生在花粉母细胞形成单核花粉粒(小孢子)和胚囊母细胞(大孢子母细胞)形成单核胚囊(大孢子)的时期。减数分裂包括2次连续的有丝分裂，但DNA只复制1次，这样，一个花粉母细胞或胚囊母细胞经过减数分裂后，产生4个子细胞，每个子细胞的染色体数目为母细胞的一半，即由2n到n.减数分裂由此而得名。

减数分裂也有间期，称为减数分裂前间期。高等植物此期持续时间比有丝分裂长得多，绝大部分的DNA在此期合成。减数分裂的2次连续分裂分别称为减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ，每次分裂也可分为4个时期，其中减数分裂1较为特殊(详见第一章)。

被子植物的花粉母细胞减数分裂过程中所发生的细胞质分裂有两种类型: 连续型(sucessive type)和同时型( simultaneous type) (图7-10)。，连续型是花粉母细胞第1次分裂伴随着细胞质的分裂，先形成二二分体，再进行第2次分裂形成四分体。四分体的4个细胞排列在同一个平面上，这种方式在单子叶植物中较为常见。同时型是第1次分裂不形成细胞壁，故形成双核细胞，第2次分裂后进行细胞质分裂，形成四分体，四分体的4个细胞排列成四面体，这种方式主要见于双子叶植物中。

2.花粉粒(雄配子体)的发育

花粉母细胞经减数分裂形成的4个单倍体细胞，称为小孢(microspore)。4个小孢子被胼胝质分隔和包围在一起，称四分体(tetrad)。胼胝质是低渗性的，营养物质可以通过，但对细胞间信息大分子的交换可能有阻止作用，从而保持了小孢子的相对独立性。以后，绒毡层分泌的胼胝质酶使四分体的胼胝质壁溶解，小孢子从四分体中释放出来。小孢子是雄配子体(male gametophyte)的第1个细胞，是尚未成熟的花粉粒，也叫单核花粉粒，被子植物的雄配子体亦称花粉粒。

花粉母细胞在减数分裂过程中，易受外界条件的影响，如低温、干旱等会影响花粉粒的形成和活力。
　　刚从四分体中释放出的小孢子体积较小，无明显的液泡，具有各种细胞器，细胞中央是1个大的细胞核。以后小孢子从解体的绒毡层细胞吸取营养和水分，细胞体积增大，液泡化明显，最后形成1个中央大液泡，细胞质变成一薄层，紧贴细胞壁，细胞核也被挤到了细胞的边缘(这一时期被称为单核靠边期)。在细胞核移动的过程中，细胞器的分布出现极性，这时小孢子进行一次不均等的有丝分裂，形成大小不等的2个细胞，大的是营养细胞( vegetative cell),小的是生殖细胞(generative cell),在这2个细胞间有薄的胼胝质壁。营养细胞继承了小孢子的大部分细胞质与细胞器，初期含有大液泡。随着花粉粒的发育成熟，营养细胞中的液泡逐渐变小，同时细胞内开始积累大量的营养物质。

生殖细胞最初呈凸透镜状，贴在花粉壁上，以后生殖细胞渐渐脱离花粉粒壁，进入营养细胞的细胞质中,出现细胞中有细胞的独特现象。与此同时，生殖细胞的壁物质逐渐消失，成为圆形的细胞。此后，生殖细胞由圆形转变为纺锤形或长椭圆形(图7-11)。

约70%的被子植物，花粉成熟时仅有2个细胞，即一个生殖细胞和一个营养细胞，如棉花、桃、百合等，这种花粉称为2细胞型花粉。其余30%的被子植物的花粉成熟时含3个细胞，这是因为它们的生殖细胞在形成后不久即进行DNA的复制，接着进行有丝分裂形成2个精细胞(也称为精子，spem),成为3细胞型花粉，如小麦、水稻、油菜等。雄配子体的进一步发育是在雌蕊组织中进行中，包括花粉萌发长出花粉管，营养核和精细胞进入花粉管，花粉管生长到达胚囊以及释放花粉管中的内容物。对于2-细胞花粉而言，进人花粉管的是营养核和生殖细胞，在花粉管中生殖细胞还要进行一次有丝分裂，形成2个精细胞。
  在花粉母细胞减数分裂形成四分体后不久，花粉粒壁即开始发育。最初，在单核花粉粒的肼胝质壁和质膜之间形成了纤维素的初生外壁，同时在花粉粒的质膜上又形成了许多圆柱状突起，穿过初生外壁辐射状排列于花粉粒的表面，并在并连其外面进一步积累孢粉素。以后圆柱状突起的顶端和基部各自向四周扩展，
接形成各种形态的雕纹，构成花粉粒的外壁(exine)。花粉粒表面未形成外壁的孔隙称为萌发孔(germ pore)或萌发沟。在花粉粒外壁内侧还会有一层内壁的发育,构成花粉粒的内壁( intine)。
  现将花药的发育及花粉粒的形成过程表解如下:

3.成熟花粉粒的形态结构

成熟花粉粒的形态和构造差异很大，其形状、大小、花粉外壁的纹饰及萌发孔的数目、位置、结构等，在不同的植物中有广泛的多样性，但这些特征是受遗传因素控制的，因而对每种植物来说，这些特征又是非常稳定的。

花粉粒的形状多种多样，有的呈球形，如小麦、水稻、玉米、柑橘等; 有的是椭圆形，如油菜、百合，苹果等; 有的是三角形，如茶等; 也有呈长方形等其他形状。大多数花粉粒的直径在15-60μm,;如水稻为42~43μm;直径超大的如紫莱莉约为250μm; 小的花粉粒直径仅为2-5μm。花粉粒的外壁表面有的比较光滑，有的形成刺状、疣状。棒状、条纹、网纹等图案(图7-12)。

成熟花粉粒的结构包括花粉壁( pollen wall).营养细胞、生殖细胞或精细胞。花粉壁分为2层，分别称为外壁和内壁。花粉外璧较厚，主要成分是孢粉素，它质地坚硬，有抗酸、抗碱和抗生物分解的能力，因此可以在地层中找到古代植物遗留的花粉。花粉外壁的孢粉素物质主要来自绒毡层，外壁的腔中还有由绒毡层合成的外壁蛋白质、脂质和酶，其中一些蛋白质与花粉和柱头间的识别反应以及人对花粉的过敏反应有关。花粉内壁的主要成分是纤维索和果胶质，也含有蛋白质，其中一些是水解酶类，与花粉萌发及花粉管穿入柱头有关，也有一些蛋白质在受精的识别中起作用，内璧蛋白由雄配子体本身合成。营养细胞占据了花粉的大部分体积，其细胞核结构松散，染色较浅，细胞质中细胞器种类与一般植物细胞类似，但数量较多，并储存有大量的营养物质。生殖细胞与精细胞特点类似，细胞大多为纺锤形，细胞壁不完整，细胞质较少，含有线粒体、高尔基体、内质网和核糖体等一般的细胞器，细胞核相对较大，核内染色质凝集，在许多植物的生殖细胞内缺乏质体，如棉、番茄等，少数植物的生殖细胞有质体，如天竺葵等。

一、花药的结构与发育

二、花粉粒的发育

三、花粉粒的结构