第三节 雌蕊的发育与结构

　　雌蕊是被子植物的雌性生殖器官，由心皮原基发育而成，由柱头，花柱和子房三部分构成。子房是形成卵细胞(雌配子)的场所。
　　一、柱头的形态结构及类型

   柱头一般略为膨大或扩展形成不同形状，表面凸不平，多数被子植物柱头具有乳突或毛状体，有利于接纳更多的花粉。柱头表皮及乳突的角质膜外侧还覆盖一层亲水的蛋白质薄膜，起黏合花粉，参与识别的作用。
　　柱头可分两大类:一类是湿柱头(wet stigma),当传粉时，柱头表面湿润，表皮细胞分泌水分、糖类.、脂类.，酚类、激素、酶等物质，可以黏住更多的花粉，如烟草、苹果等; 另一类是干柱头(dry stigma),这类柱头在传粉时不产生分泌物，但柱头表面存在亲水性的蛋白质薄膜，能从薄膜下角质层的不连续处吸收水分，使花粉萌发，在被子植物中比较常见，如油菜，禾本科植物等。

  二、花柱的形态结构及类型
　　花柱是柱头和子房的连接部分，也是花粉管进人子房的通道。花柱的长短粗细常因植物种类的不同而不同，如玉米的花柱细长须状，小麦、水稻的短而不明显。花柱的结构比较简单，由表皮、基本组织和维管组织构成。

花柱主要有空心型花柱(hollow style)和实心型花杜(solid style)两大类(图7-13)。

空心型花柱中央有一至数条纵行的沟道，称为花柱道(stylar canal)。花柱道周围是花柱的内表皮，常为2~3 层分泌细胞。实心型花柱道中央为引导组织(transmitting tissue)所充塞，引导组织的细胞长形、壁薄、细胞内含丰富的原生质和淀粉，常成疏松状排列。也有些植物如小麦等的实心花柱中无引导组织分化。
  三、子房的形态结构
  子房为雌蕊基部膨大的部分，由子房壁(ovary wall).1至数个子房室(loeule)和胚珠构成(图7-14)。

子房壁的内、外两面都有一层表皮，外表皮上具有气孔器或表皮毛的分化，两层表皮间为薄壁组织，其间有维管束分布。子房室是指子房内由心皮所形成的空间，其数目与形成雌蕊的心皮数目及联合情况不同而不同,通常一个心皮组成的雌蕊子房一室，多心皮联合的雌蕊子房多室或一室，胚珠通常沿心皮的腹缝线向着子房室一侧的子房璧上着生，胚珠着生的位置称胎座(placenta)。不同种类植物的子房室中胚珠数目不同，胚珠是孕育雌配子体(female gametophyle)的场所。

gymnosper:裸子植物

micropyle:珠孔、卵孔

integument:覆盖物、珠被

megaspoprocyte:大孢子体

angiosperm:被子植物

funiculus:细绳

nucellus:珠心

(一) 胚珠的发育与结构
　　胚珠的发生从幼小子房胎座的位置起始，由子房壁内表面的2 层细胞分裂形成突起，此突起为胚珠原基，原基的前端将来发育成珠心(nuellu),是胚珠的重要组成部分，胚囊(雌配子体)是在珠心中发育形成的。胚珠原基基部发育成珠柄(funiculus)。以后在珠心的基部产生一环状突起，细胞分裂较快，向上扩展，形成珠被(integument),将珠心包围起来，仅在珠心顶端留下1个小孔，称为珠孔（micropyle)。，如形成2层珠被，则内珠被先发生，外珠被后发生。与珠孔相对的一端，珠被、珠心和珠柄汇合的区域称为合点(chalaza)。胚珠以珠柄着生在胎座上，珠柄中有维管束，可为胚珠输送养料。这样，一个发育成熟了的胚珠由珠心、珠被、珠柄、珠孔和合点等部分组成( 图7-15)。

  (二) 胚囊的发育与结构

1.大孢子的形成
　　在胚珠发育的早期，珠心表皮下分化出1个孢原细胞，孢原细胞明显与周围的细胞不同，细胞体积大，细胞质脓。细胞核显著、液泡化程度低。孢原细胞一般只限1个，但在有些植物中数量较多，如柳叶菜科植物、景天属植物。许多植物的孢原细胞直接发育转变为胚囊母细胞(embryosace mother cell),也称大孢子母细胞(mepasporemothercell)。有些植物的孢原细胞经1次平周分裂，形成1个造孢细胞和1个周缘细胞，周缘细胞可进行多次平周分裂形成多层珠心细胞，造孢细胞进一步发育转变为胚囊母细胞。
　　胚囊母细胞减数分裂形成四分体，即4 个大孢子(mepaspore)。4 个大孢子细胞通常在珠心沿直线排列。多数植物在合点端的1个大孢子继续发育为功能大孢子，其余3 个大孢子退化(图7-17)。胚囊母细胞减数分裂前也在细胞外沉积胼胝质璧，通常从合点端开始逐渐包围整个细胞。减数分裂结束后，功能大孢子的胼胝质壁首先消失。以便于营养物质进人功能大孢子; 而无功能的3 个大孢子则较长时间被胼胝质壁包围。

   2.胚囊(雌配子体)的发育
   

Main modes of reproduction in angiosperms (eight-nucleate embryo sacs) and a scheme of Carman’s (1997) asynchrony异性 hypothesis假说.

 Colors refer to hypothesized expression of genes (sporogenesis, blue; gametogenesis, green; embryogenesis, yellow); numbering of developmental stages is indicated at the bottom. Polyspory resembles apomixis单性生殖，孤雌生殖 with respect to the accelerated gametogenesis, which could be an epigenetic外成的 memory of ancient apomixis.

 (a) Sexual development: meiosis (stages 1–3) results in the formation of four haploid单一的 megaspores; from the tetrad, usually only one megaspore develops into the eight-nucleate embryo sac via three mitotic divisions (stages 4–7). Double fertilization of the two polar nuclei and the egg cell each by one sperm nucleus (white) results in a triploid endosperm胚乳 nucleus and a diploid zygote合子、受精卵 (stage 8); the zygote develops into a single plant embryo (stage 9). 

(b) Diplospory: 种子细胞无孢子生殖restitutional meiosis and production of two unreduced spores shorten the pathway among stages 1–7; fertilization of polar nuclei (stage 8) may take place (pseudogamy) or not (autonomous apomixis), but the egg cell remains unfertilized; the embryo develops parthenogenetically (stage 9). 

(c) Apospory无孢子生殖; meiosis takes place, but an adjacent somatic肉体的 cell develops into an unreduced embryo sac (3–7); pseudogamy假授精 and embryogenesis as in diplospory. 

(d) Sexual polyspory (tetraspory): meiosis takes place, but all four megaspores contribute to embryo sac development, perhaps because sporogenesis and precocious gametogenesis overlap (stages 3–7); fertilization and embryogenesis as in (a).

 (e) Adventitious embryony: embryo sac development as in (a), but a somatic cell arises (stage 8) to develop into a second embryo (stage 9). 

胚囊(embryo sac) 的发育由功能大孢子开始，因此大孢子是胚囊的第1个细胞，也称单核胚囊。刚刚形成的单核胚囊体积小、细胞质浓、细胞核较大，随着发育的进行，细胞液泡化，体积增大，当细胞体积增大到一定程度时，进行第1次有丝分裂，形成二二核胚囊，二核胚囊的2 个细胞核分别移向胚囊的两极即珠孔端和合点端，中央由1个大液泡占据; 接着位于胚囊两极的细胞核进行第2次和第3次有丝分裂，分别形成四核胚囊、八核胚囊。在八核胚囊中的8个游离核，4个在珠孔端，4个在合点端，在这个过程中胚囊的体积不断增加。接下来八核胚囊的两极各有1个游离核向中部移动，当细胞壁形成时，成为1个大的双核细胞，称中央细胞(centralcell)。中央细胞的2个核称极核(polarnucleus); 珠孔端余下的3个核产生细胞璧后形成3个细胞，其中1个是卵细胞(eggcell); 另2个是助细胞(synengid); 在合点端的3个核产生细胞壁后，形成3 个反足细胞(antipodalell)。最终形成了具有7个细胞8个核的成熟胚囊( 图7-17、图7-18)。胚囊就是被子植物的雌配子体。被子植物的胚囊发育类型随植物种类不同而不同，上面所介绍的胚囊由1个大孢子发育形成。最早见于蓼科植物，义称为蓼型胚囊，这是被子植物中最常见的一种胚囊类型。除蓼型胚囊外，被子植物的胚囊发育还有其他十余种方式，如葱型、贝母型等。这十余种胚囊发育方式在参加胚囊发育的大孢子数目、功能大孢子的位置、核分裂的次数及成熟胚囊的形态等方面都有所不同。

Longitudinal sections of the ovule showing several stages of the embryo sac development. 

1. Embryo sac mother cell at first acytokinetic mitosis. The arrow indicates metaphasic plate chromosomes.

2.  The free-nuclear embryo sac just after first karyokinesis. Arrow indicates micropyle.

3.  Two-nucleated embryo sac at the beginning of the central vacuole (asterisk) expansion. White arrows indicate nuclei. Black arrows indicate the site of cutinization on the nucellar epidermis.

4.  Late 2-nucleated embryo sac. Arrows indicate nuclei. Asterisk indicates expanded central vacuole.

5.  Free-nuclear embryo sac at second karyokinesis (anaphase). Arrow indicates mitotic micropylar nucleus (the chalazal nucleus is not visible in this plane of section).

6.  Four-nucleated embryo sac. Black arrows indicate micropylar nuclei. White arrows indicate chalazal nuclei.

7.  Drawing reconstituting the 4-nucleated embryo sac vacuome. 1, 3 and 4 stained with PAS and Sudan black B. Dark-spherical organelles are amyloplasts. 2, 5 and 6 stained with toluidine甲苯胺 blue O and acid fuchsin洋红.

   Ch: chalaza, EE = embryo sac envelope, Em = endothelium, ESMC = embryo sac mother cell, MM = degenerated micropylar megaspores, Mi = micropylar channel, Nu = nucellar epidermis, Pr = procambium前开成层.  

8. 
   

Longitudinal section of the ovule showing several stages of the embryo sac development. 

8 and 9. Serial sections of an ovule at third karyokinesis (anaphase). Black shorter arrows indicate chromosomes of the distal micropylar nucleus; black bigger arrows indicate chromosomes of the proximal micropylar nucleus. White shorter arrows indicate chromosomes of the distal chalazal nucleus; white bigger arrow indicates chromosomes of the proximal chalazal nucleus. 

10. Drawing reconstruction of the whole free-nuclear embryo sac at the third karyokinesis. 

11 and 12. Embryo sac immediately after third karyokinesis. 

11. Chalazal end. The arrows indicate the antipodal nuclei (the chalazal polar nucleus is not visible in this section). 

12. Micropylar end. The arrows indicate the four-micropylar nuclei. 

13. Drawing reconstruction of the whole 8-nucleated embryo sac. 

14-17. Longitudinal sections of young cellular embryo sac. 

14. Antipodals. 

15. The two synergids side by side. 

16. Egg cell. 

17. Egg and one synergid side by side. 

The arrows in 15 and 17 indicate cytoplasmic strands in the central cell. In all photomicrographs, the sections were stained with toluidine blue O and acid fuchsin. 

Ch = chalaza系带, E = egg cell, EE = embryo sac envelope, Em = endothelium内皮, Nu = nucellar epidermis, PN = polar nuclei, S = synergid助细胞. 

Longitudinal section of the ovule showing several stages of the embryo sac development. 

18-20. Serial sections of an ovule showing the embryo sac near the maturity. Arrows indicate antipodals. Staining: toluidine blue O and acid fuchsin. 21. Mature embryo sac stained with toluidine blue O and acid fuchsin. The arrow indicates a cytoplasmic strand in the central cell. 

22 and 23. Mature embryo sac stained with PAS and Sudan black B.

 22. Synergids showed side by side. The shorter arrows indicate the nucellar epidermis thick cuticle. The bigger arrow indicates the filiform apparatus. 

23. Synergid and egg cell showed side by side. 

24 and 25. Micropylar end of the mature embryo sac (stained with PAS and Sudan black B). The shorter arrows indicate the common wall of the central cell and egg apparatus. The bigger arrows indicate hooks. 

24. Showing the synergids side by side. 

25. Showing one synergid and the egg cell side by side. The dark-spherical organelles in 22-25 are amyloplasts. 

26. Drawing reconstruction of the whole mature embryo sac. 

A = antipodals, CC = central cell, E = egg cell, EE = embryo sac envelope, Em = endothelium, FA = filiform apparatus, Mi = micropyle, Nu = nucellar epidermis, PN = polar nuclei, S = synergid.  

3. 成熟胚囊的结构及功能
　　大多数植物的胚囊以蓼型胚囊的方式发育，因此下面以蓼型胚囊为例介绍成熟胚囊的结构。蓼型胚囊成熟时含有1个卵细胞(n).2 个助细胞(n)、3 个反足细胞(n)和1个中央细胞(2n)(图7-19)。

(1)卵细胞
亦称卵或雌配子，细胞呈洋梨形，位于珠孔端。幼时细胞器丰富，但随着发育的进行逐渐液泡化，各种细胞器显著减少。与助细胞相比，卵细胞的代谢活动和合成活动相对较弱。成熟的卵细胞是一个高度极性化的细胞，细胞中的大液泡位于珠孔端，核和大部分的细胞质在合点端，处于珠孔端的细胞壁较厚，向合点端细胞壁消失或不连续，与中央细胞间仅具2 层膜的结构，此种结构有助于受精作用。

(2)助细胞
  助细胞与卵细胞紧靠在一起，呈三角鼎立状排列在珠孔端，与卵细胞合起来称为卵器(egg apparatus)。助细胞中含有丰富的细胞器，并集中分布在珠孔端，代谢活跃，细胞核位于近珠孔端，液泡在合点端，这种分布与卵细胞正好相反，成熟助细胞的细胞壁与卵细胞一样在合点端消失。在助细胞的珠孔端有丝状器(flifom apparatus)结构。丝状器是助细胞珠孔端细胞壁内突生长形成的结构，因此助细胞具有传递细胞的特点。助细胞在受精过程中具有重要的功能，参与包括引导花粉管定向生长、花粉管在雌配子体中的停止生长、花粉管内容物的卸载、精子的迁移和配子融合等多个受精过程的重要环节。但助细胞在胚囊中是短命的细胞，通常在受精前后解体。
  (3)中央细胞
  中央细胞是高度液泡化的细胞，在胚囊中体积最大，常有2个极核。有些植物的2 个极核在传粉或受精前融合，称为次生核(secondary)。中央细胞中含有丰富的细胞器，储藏大量的淀粉、蛋白质和脂类等，表明其具有旺盛的合成活动及储藏营养物质的功能。包围中央细胞的壁常有指状内突，有利于中央细胞从珠心细胞吸收营养。中央细胞与卵细胞、助细胞、反足细胞之间通过胞间联丝相互联系，胞间联丝加强了它们之间结构和功能上的联系。中央细胞与1个精子融合，将来发育为乳。

反足细胞 位于合点端，细胞中有丰富的细胞器，说明其是代谢活跃的细胞。有些植物的反足细胞也有内突生长的细胞壁，表明其有向胚囊转运营养物质的功能。反足细胞的数目变化较大，多数植物只有3个，有些植物的反足细胞还进一步分裂成多个细胞，如小麦、玉米有几十个反足细胞，有些禾本科植物的反足细胞数目最多可达数百个。大多数植物的反足细胞在受精前后退化消失，也有些植物( 如小麦)的反足细胞，生活期较长，当形成多细胞胚时仍然存在。

一、雌蕊的形态与结构

二、胚珠与胚囊的发育