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第四节 开花与传粉
一、开花
当雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊成熟,或二者之一发育成熟时,花被展开,露出雌蕊、雄蕊的过程为开花(anthesis)。开花时,雄蕊的花丝迅速伸长挺立。花药呈现出特有的颜色; 雌蕊柱头分沁柱头液,或形成柱头裂片等结构,以利于接受花粉。有些植物的花不开放,在闭合状态下就已经完成传粉受精过程,如闭花传粉的植物。
各种植物的开花习性不同,包括开花的年龄、开花的季节、开花期的长短都随植物种类不同有较大差异。在一个生长季内,一株植物从第一朵花开放到最后朵花开毕所经历的时间称为开花期(blooming stage)。不同植物的开花期从数天到数月不等。
植物的开花习性是长期适应环境形成的遗传特性,也受生态条件的影响,如纬度,海拔、温度、光照、营养状况等的变化都可能引起植物开花的提前或延迟。掌握开花的规律和条件,并采取相应的措施,能提高作物的产量和品质。

二、传粉
成熟的花粉粒以各种不同的方式传送到雌蕊柱头上的过程,称为传粉(pollination)。传粉的作用在于将雄配子传递到雌蕊组织中,从而使雌、雄配子融合。
(一)传粉的方式
自然界中普遍存在的传粉方式是自花传粉与异花传粉。
1.自花传粉
雄器的花粉粒落到同一朵花的雌器柱头上,称自花传粉(selfpolliaion)。 在实际应用中,常将同株异花间和同品种异株间的传粉也称为自花传粉。闭花传粉和闭花受精是一种典型的自花传粉,即在开花前,花粉粒在花粉囊中萌发,产生花粉管穿过花粉囊壁进人雌蕊,完成传粉、受精,如腕豆。自花传粉的植物常具有以下适应性特点: 形成两性花; 雌,雄蕊同时成熟; 柱头对接受自身花粉无生理上的障碍,即自交亲和。

2.异花传粉
雄蕊的花粉粒落在同一植株的另一朵花的雌蕊柱头上,称异花传粉(cross polliation)。在农林生产中,将异株间、异品种间的传粉称为异花传粉。自然界多数植物是异花传粉,异花传粉的植物在花的结构上及生理上产生一些防止自花传粉的适应机制: 形成单性花,如玉米; 雄蕊异长或异熟,如报春花的长花柱、短花丝花和短花柱,长花丝花。向日葵的雄蕊先熟花、马兜铃的雌器先熟花等;柱头对接受自身花粉有生理障碍,即存在自交不亲和的现象,如向日葵。
从生物学的意义来讲,异花传粉比自花传粉进化,这是因为异花传粉的雌、雄配子是在不同的环境中产生,遗传性差异较大,受精后形成的后代易发生变异,植株高大,结实率高、抗逆性强。自花传粉产生的后代生活力差,适应性小,结实率降低,抗逆性减弱。因此,连续的自花传粉是有害的。那为什么自然界中还存在自花传粉这种形式呢? 因为自花传粉是植物对缺少异花传粉条件的一种适应,达尔文就曾指出: 对于植物来说,用自体受精来繁殖种子,总比不繁殖或繁殖很少量的种子来得好些。何况在自然界中,大部分植物既可自花传粉,又可异花传粉。

(二)传粉的媒介
植物传粉的过程,必须借助于各种外力才能把花粉传到雕蕊的杜头上,在自然条件下,花粉主要借助的传粉媒介是风和昆虫。
1.风媒花
靠风传粉的植物为风媒植物(anemophilous plant),它们的花称为风媒花(ane-mophilous flower)。风媒花的花粉散放后随风飘散,随机地落到雌蕊的柱头上。在长期适应风媒传粉的过程中,这类植物产生了一系列有利于风媒传粉的特征:花小,多密集成穗状或柔荑花序,能产生大量的花粉; 没有鲜艳的花被、甚至退化,花粉粒体积小、质轻、干燥,表面较光滑; 雄蕊花丝细长,开花时花药伸出花外,随风摆动; 有些植物雌器柱头往往较长,呈羽毛等形状,以利于接收花粉; 多数风媒植物先叶开花,以减少枝叶对花粉随风传播的阻挡。
2.虫媒花
以昆虫作为传粉载体的植物为虫媒植物(entomophious plant),它们的花称为虫媒花(entomophilous flower)。大多数被子植物的花为虫媒花,常见的传粉昆虫有蜂类,蝶类、蝇类、蛾类等。虫媒花通常具有大面显著的花冠,并有鲜艳的颜色,若花小则密集形成花序; 多数具花蜜和特殊的气味; 花粉粒较大,表面粗糙有花纹,并有黏性物质分布,易被昆虫黏附携带。此外,虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间形成互为适应的关系,如昆虫的大小、体形、结构和行动,与花的大小、结构和蜜腺的位置等都是密切相关的。


此外,还有利用鸟类作为传粉媒介的鸟媒花(orithophilous flower)和利用水力传粉的水媒花(hydrophily flower)。





(三)人工辅助授粉
根据植物传粉规律,人为地加以利用,可提高作物的产量和品质,甚至培育出新的品种。异花传粉方式容易受环境条件的限制,如风媒传粉没有风、虫媒传粉因风大或气温低而缺少昆虫活动传粉等,从而降低传粉和受精率,影响果实和种子的产最。在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法,来克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷,以达到预期的产量。如向日葵在自然条件下,空瘪率较商,如果采用人工辅助投粉,可以提高其结实率和含油量。
不同植物采用的人工辅助授粉的方法不完全一样,一般包括花粉的采集、人工投粉,或把收集的花粉在低温和干燥的条件下储救,备用。授粉的方法很多,如引蜂传粉、人工点授,振化枝授粉等。人工授粉是- -项成本低,效益高的增产技术,在农、林、园艺上广为应用。

