第五节 被子植物双受精

　　被子植物的受精过程包括花粉粒在柱头上的萌发、花粉管在雌蕊组织中的生长，，花粉管到达胚珠进人胚囊.花粉管中的2个精子与卵细胞和中央细胞融合。
  一、花粉粒

在柱头上的萌发成熟花粉粒从花药中释放出来的时候，是干燥的、代谢上，不活跃的结构。经传粉后花粉粒落到雌蕊柱头上，并释放其外壁蛋白，与柱头表面的蛋白质进行识別反应(recognition)。亲和的花粉粒能够立即开始从柱头上吸水，恢复原有各种南的活性并启动各种相应的生化功能。在酶的作用下花粉粒内壁从萌发孔处向外突出，萌发形成花粉管(图7-20)。不亲和的花粉粒无法从柱头表面吸水，不能萌发; 或虽然化粉粒萌发形成了花粉管，但花粉管受到由乳突细胞产生的胼胝质结构的阻挡，不能进人柱头。大多数花粉粒萌发时形成1条花粉管，具多个萌发孔的花粉粒可同时形成多条花粉管，如锦葵科的植物，但最终只有1条花粉管能到达胚囊，其余的在中途停止生长。通过识别作用可以防止遗传差异过大或过小的个体之间交配，从而保证受精作用的完成。

二、花粉管的发育与生长
   (一)花粉管的发育
　　落在柱头上的花粉粒经识别后，亲和的花粉粒从柱头上吸收水分和营养，内壁从萌发孔处向外突出，形成细长的花粉管。 生长中的花粉管末端为透明的半球形，称为“帽区”（tip groeth domain）。帽区有大量的小泡分布，通过这些小泡与质膜的融合，把细胞壁的前体物质输送到合成细胞壁的位置上，用于新的细胞壁的形成; 帽区的后方有大量的细胞器，包括高尔基体、线粒体、内质网和核糖体等; 再向后是生殖细胞(或精细胞)及营养细胞的区域; 最后是大液泡; 在整个花粉管中存在有大量的微丝和微管，它们都沿花粉管的长轴平行排列。

  (二)花粉管的生长
  花粉管的生长从穿过柱头进人花柱开始，在空心花柱内，进人花柱的花粉管沿着花柱道，穿过通道细胞分泌的黏液向下生长，如百合科的植物等; 在多数具有引导组织的实心花柱中，沿引导组织充满基质的细胞间隙向下生长，如棉等;有些实心花柱无明显的引导组织，花粉管在细胞问腺或质膜和细胞璧之间生长,如小麦等。在花粉管伸长的过程中，如果是2-细胞型的花粉粒，生殖细胞在花粉管中再分裂一次，形成2 个精细胞。
　　花粉管生长所需的物质与能量在其前发阶段主要由自身提供，进人花柱后，就利用花柱细胞所提供的营养。有些植物不亲和的花粉粒，虽能在柱头上萌发形成花粉管并进入柱头，但花粉管在花柱中的进一步生长会受到抑制。

  (三)花粉管到达胚珠进入胚囊
　　花粉管到达子房后通常沿子房内壁或胎座继续生长至胚珠。受精方式分为三种(图721)。大多数植物的花粉管从珠孔进人胚珠，并直接进入在珠孔端的胚囊，这种花粉管进人胚珠的方式称珠孔受精(porogamy ); 有些植物的花粉管是从合点端进人胚珠，然后沿珠被继续生长至珠孔端进入胚囊，称合点受精(chalazogamy),如核桃; 还有少数植物的花粉管从胚珠的中部进入胚珠，同样珠被继续生长至珠孔端进入胚囊，称中部受精(mesogamy),如南瓜。到达胚珠后花粉管进人胚囊的途径基本一致，都由同一个助细胞的丝状器进入，而且所进入的那个助细胞在花粉管到来之前就已经开始退化。至此花粉管传递配子的任务完成，雌、雄配子即将相遇。

三. 双受精的过程及意义
  (一)双受精
　　双受精(double fertiliation)是指被子植物的雄配子体中释放出来的2 个精子分别与卵细胞和中央细胞结合的现象，是被子植物有性生殖的特有现象。精子与卵细胞结合形成受精卵，受精卵将来发育成胚; 精子与中央细胞结合将来发育成胚乳。受精极核也叫初生胚乳核。
  (二)双受精的过程
  花粉管进人胚囊后，先端破裂，在助细胞中释放内容物，包括2 个精子，营养核和少量细胞质。精子从花粉管的质膜中出来，以自身的质膜暴露在退化的助细胞中; 营养核很快解体。2 个精子从卵细胞和中央细胞的无细胞璧处分别与卵细胞和中央细胞结合，首先是质膜的融合，1个精子与卵细胞的质膜接触，另1个精子与中央细胞的质膜接触，质膜融合后，精核进人卵细胞或中央细胞。进人那细胞中的精核与卵核接触，进行核膜的融合,融合后的新核膜由雌核和雄核的膜共同组成，核膜融合后精子的染色质在卵核中分散，与卵细胞的染色质融合，雄核化也与卵核仁融合，至此完成受精过程，形成二倍体的合子; 同样进入中央细胞的精核与2 个极核或次生核融合形成初生胚乳核，大多数植物的初生胚乳核是三倍体(图7-22)。

The kind of fertilization observed in most of the angiospermic plants where one male gamete (n) fertilizes female gamete (n) and the other male gamete fertilizes the definitive nucleus (2n) at a time is called double fertilization.

In this process, the ovum turns to a zygote (2n) and the definitive nucleus to an endosperm (3n).

A scheme illustrating events of double fertilization covering sperm cell delivery and gamete fusion. 

(A) Pollen tube growing into the receptive synergid.（助细胞） 

(B) Explosive pollen tube burst. 

(C) Sperm cells arriving at the gamete接合体 fusion site. 

(D) Plasmogamy（胞质融合） of one sperm cell with the egg cell. 

(E) Karyogamy（同性配子的融合） of the second sperm nucleus with the central cell nucleus followed by rapid decondensation of sperm chromatin. 

(F) Karyogamy of the first sperm nucleus with the egg cell nucleus has occurred. 

Pollen tube (pt) is marked in yellow, sperm cell nuclei (sn) in red, egg cell nucleus (en) in blue, egg cell vacuole in light blue, central cell nucleus (ccn) in green and central cell vacuole (ccv) in light green. Synergid membranes are marked by dashed lines. See text for further details.

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精细胞与卵细胞融合时，精子的细胞质是否进入卵细胞，在不同的植物中有不同的情况。在棉和大麦等植物中，棉子的细胞质留在解体的助细胞中没有进人卵细胞; 在白花丹中，精子的细胞质进人卵细胞; 在大麦中，精子的细胞质虽然没有参与合子融合，但有精子的细胞质进人中央细胞。精子的细胞质是否进人卵细胞关系到父本质体和线粒体的遗传基因能否传递给下-代。在种子植物中，细胞质单亲母系遗传占80%左右，双亲遗传约为20%。
  不同植物从传粉至受精整个过程所经历的时间不同，短者仅用十余分钟，如橡胶草; 多数植物要几个小时或几十个小时，如小麦、玉米; 长者可达1年以上，如栎属。
  (三)双受精的意义
  被子植物的双受精作用具有特殊的生物学意义。双受精使单倍体的雌，雄配子成为合子，恢复了二倍体的染色体数目，保持了遗传的稳定性; 同时使父、母亲本具有差异的遗传物质组合在一起，由此发育的个体有可能形成新的变异，后代的适应性强。在被子植物中胚乳也是经过受精而来的，多数被子植物的胚乳为倍体，同样带有父、母亲本的遗传物质，作为新一代植物的养料，能为后代提供更好的生长发育条件，生活力更强。因此，被子植物的双受精，是植物界有性生殖过程中最进化、最高级的形式。掌握植物开花、传粉和受精的规律，是农林生产实践及植物遗传育种工作的理论基础。

　雄性生殖单位首先发现于白花丹中，1981年Russell等人应用定量三维研究方法观测了白花丹的成熟花粉粒，描述了2个精细胞以一横向的具胞间连丝的壁而连接在一起，两精子也被营养细胞质膜包围，一精子通过细胞外突形成的长尾环绕着营养核，也部分地被营养核的裂片所包围，这种联系一直持续到花粉管生长，并明确指出所有雄性成员构成联合体。后来又陆续在其他的3-细胞花粉植物中发现(图7-23)。在此基础上Dumas等人1984年引入雄性生殖单位的概念，即2 个精细胞与营养核在生殖过程中作为一个结构单位进行传送的现象，称为雄性生殖单位( male germ unit,MGU )。
也有文献报道，在单子叶植物禾草类中，2 个精子互不连接，精子与营养核间也无联系，精细胞非二型性(大麦、黑麦、小麦等)。定量三维研究显示，在大麦花粉成熟时，该种不存在雄性生殖单位，精子基本是等型的。但进一步的研究指出大麦离体授粉5min后，营养核与两精细胞开始形成紧密联系，15min内，尚未离开花粉粒，但两精子开始形成细胞外突，并且在不同的区城紧密地联系在一起，至此，营养核才完全包围一个精细胞的突起。，精子进入花粉管时，在2 个精细胞连接处似有纤细的细胞壁形成，当花粉管向柱头生长直至进入花往时，三维重构显示，2 个精细胞仍连接在一起。在葱莲属(石蒜科)和杜鹃花属中，营养核与生殖细胞的复杂联系的形成发生比较晚，在传粉后24h之内。这些研究表明雄性生殖单位的形成，似乎是一个活跃过程的结果，而不是生殖细胞直接发育的结果。大麦中营养核与精细胞联系持续时间不长，在花粉管中并不相随。
　　上述研究结果表明，尽管精细胞间或与营养核间连接发生时间可以有差异,或维系的紧密程度和持续时间不同，但在2个精细胞间建立持续关系以及营养核与精细胞间的联系迟早是要发生的。目前已证明，雄性生殖单位不仅存在于3-细胞花粉中，也存在于2-细胞花粉或2-细胞花粉的花粉管中。在2-细胞花粉中，成热花粉粒或花粉管中营养核与生殖细胞形成的结构单位也被称为雄性生殖单位。
　　目前仅积累的一些细胞形态学资料,把雄性生殖单位看作为一个传递精细胞的装置，具有在花粉管的生长过程中保证精细胞有序地到达雌性靶细胞的功能，这仅是一种推理。全面认识雄性生殖单位潜在的生物学意义，还需要用生物化学和分子生物学的先进手段，进一步的观察和试验。
　　目前研究的一些植物的2个精子有差异，这种来源于同一生殖细胞的一对姐妹精细胞之间的差异，称为精子的二型性(spermdimophism)。这种现象已在白花丹等植物的精细胞中发现，2 个精细胞在大小，形状和细胞器数量上存在明显差异。已发现白花丹的姐妹精细胞中，一个为大精子，具有长长的尾部，线粒体多，几乎无质体，称为精子1或Svn; 另一个为小精子，无尾，质体多，线粒体少，被称为精子lI或Sua,2个精子存在于一个共同的包被中。受精时，小精子选择性地与卵细胞融合; 大精子与中央细胞融合。研究还发现，一些植物的2 个精细胞不仅在体积、表面积、含DNA以及细胞器的数量等特征上表现出差异,而且表面所带的电荷量也不相等。同与中央细胞融合的精细胞相比，与卵细胞融合的精细胞具有较大的电移速率，其所带电荷更多。这种建立在结构差异基础上的功能差异似乎对被子植物的双受精有着重要的意义。

一、被子植物的双授精

二、植物双授精