第八章 种子与果实的形态结构与发育

种子(seed)是种子植物所特有的繁殖器官，它和植物繁衍后代有着密切联系。植物界的所有种类并不都是以种子繁殖的。只有种子植物才能产生种子。

种子是由胚珠发育而成的。被子植物的花经传粉、受精后，子房成为植株的生长中心，在胚珠形成种子的过程中，能产牛吲哚乙酸等植物激素，使子房进人新陈代谢的活跃状态，整个子房迅速生长，连同其中的胚珠共同发育形成果实。由胚珠形成的种子是真正的种子，如棉花、菜豆、落花生.油菜、柑橘、茶和桑树的种子。 农业生产上所谓的种子，其范围比较广泛，除真正的种子外，还有果实、营养器官等也常视为种子，如水稻、小麦、玉米、高梁和向日葵的籽粒，是由子房发育而成的果实; 甘薯的种苗是由块根发育面成的。

第一节  种子的形成及基本类型

  种子是重要的生殖器官，由胚珠发育形成的，包括种皮、胚、胚乳3部分，但不同植物的种子其大小，形态、类型等方面关异很大。
    一.种子的基本结构和类型
  种子在来源上是相同的，因此有相似的结构，但由于不同植物种子中所含主要物质及习性、功能的不同能形成形形色色的种子。
  (一)种子的大小和形状

种子在大小、形状和颜色等方面，因植物的种类不同而有较大的差异，大者如椰子的球形种子，其直径可达15~20cm(大实椰子可达50cm),小的如油菜、芝麻种子; 烟草的种子比油菜、芝麻的更小，犹如微细的沙粒; 個匈翦股颖的种子1g有14000粒; 而腐生兰的种子1g有50000粒。种子的形状各式各样，有肾形的如大豆、菜豆种子; 椭圆形的如油菜、豌豆种子; 扁形的如蚕豆种子;棱形的如养友种子; 以及其他各种形状的种子。从种子的颜色看也各不相同，仅豆类作物种子的颜色就有黄色、白色，绿色、褐色.红色等。这些特征在植物分类、商品检验、检按等方面已得到应用。

(二)种子的基本结构
  虽然种子的形态存在有差异，但种子的基本结构却是一致的。一般种子由种皮(seedcoat,testa)、胚(embryo)和胚乳(endosperm)3部分组成。
  l.种皮
  种皮是种子外面的保护层。成熟的种子在种皮上通常可见种脐和种孔。
  2.胚
  胚是构成种子最重要的部分，由胚芽、胚轴、胚根、子叶4部分构成，是植物新个体的原始体。
  3.胚乳
 胚乳是种子内储藏营养物质的组织。种子萌发时，其营养物质被胚消化、吸收、利用。有些植物种子无胚乳，其胚乳在种子发育过程中被胚吸收利用了。

(三)种子的主要类型

可依据种子中子叶数的不同而分为双子叶植物种子和单子叶植物种子; 依种子中主要储藏的营养物质的不同而分为淀粉类种子.蛋白质类种子、脂肪类种子; 还可依据成熟种子内胚乳的有无分为有胚乳种子和无胚乳种子等。
  l.有胚乳种子
  有胚乳种子由种皮、胚和胚乳3部分组成。裸子植物、大多数单子叶植物及许多双子叶植物的种子都属于此类。如香茄，茄子、辣椒、烟草、柿、蓖麻等。
  (1)双子叶植物有胚乳种子

下面以蓖麻为例说明其结构。蓖麻种子有内、外2层种皮，外种皮坚硬、光滑、有花纹，内种皮薄、膜质、白色。种子腹面中央，有一条稍稍隆起的长条状的梭，称为种脊，其长度与种子几乎相等; 种子顶部有海绵状的突起，称为种阜，由外种皮延伸面成，有吸收作用，利于种子萌发; 剩去种皮可见到白色胚乳，胚乳占种子体积的大部分，内含大最的脂肪。胚包藏于胚乳之中，其两片子叶大而薄，上面有明显的脉纹。两片子叶的基部，有很短的胚轴，连接胚芽、胚根和子叶，胚轴上方是胚芽，下方是胚根(图8-1)。

(2)单子叶植物有胚乳种子
  如小麦、玉米、高粱、水稻、洋葱等。下面以小麦为例说明其结构。小麦籽粒的外面，除种皮外，还有果皮与之合生，果皮较厚，种皮较薄，二者愈合不易分离，所以小麦籽粒应为果实，植物学上称为颖果(caryopis)。从小麦籽粒纵切面(过腹沟做正中切面)可清楚看到胚和胚乳的位置(图8-2)。果皮种皮之内，绝大部分是胚乳，胚较小，仅位于籽粒基部的一侧。胚乳可分为两部分，紧贴种皮的是含大量糊粉粒的糊粉层(aleurone layer),其内为含丰富淀粉的胚乳细胞。胚也由胚芽、胚轴、胚根和子叶组成，但又有自己的特征。胚芽在上方，胚根在下方，中间由很短的胚轴相连，子叶一枚，突起在胚体上方，形如盾状，称为盾片。胚芽由数片幼叶包围着茎尖的生长锥组成，胚芽外还包被一鞘状物，称胚芽鞘。位于胚轴下方的胚根外也包被一鞘状物，称胚根鞘，起保护作用。胚轴上与盾片相对的一侧有一小突起，称外胚叶。在盾片与胚乳相接近的一面，有一层排列整齐的柱状上皮细胞，当种子萌发时，能分泌植物激素或酶类，促进胚乳细胞的营养物质分解，吸收并转运给胚利用。玉米、高梁、水稻、谷子的结构与小麦相似，玉米没有外胚叶。

pericarp:果皮

coleoptile：胚芽鞘

plumule胚芽

scutellum：小盾片

mesocotyl：中胚轴

radicula：胚根

cotyledon：子叶

果皮：

        外果皮：beard胡须层  、表皮层、hypodermis下皮层，真皮层

        内果皮：mesocarpk 中果皮、内果皮

种皮：

       testa外种皮、hyaline layer晶膜层、

胚乳：

        糊粉层、淀粉粒层

(3)裸子植物的种子
  以松种子为例。松子有2层种皮，外种皮厚.硬，内种皮膜质，去掉种皮是大部分白色的胚乳，含丰富的油脂; 在胚乳中央包埋着棒状的胚，也由胚根、胚轴、胚芽，子叶4部分构成。子叶多枚，子叶中央为胚芽。

  2.无胚乳种子
 无胚乳种子由种皮和胚两部分组成，缺乏胚乳。双子叶植物无胚乳种子常见，如花生、蚕豆、大豆、白菜、向日葵、柑橘、茶、棉花等。而在单子叶植物中除慈姑外，经济作物中少见，因此，下面以双子叶植物蚕豆为例说明其结构。
  蚕豆种子的种皮一层，革质，种子形状近长方形，中间内凹,较厚的一端为线形种脐，黑色，种脐一侧有圆形的种孔。种皮以内为胚，2枚富含丰富营养的肥厚子叶着生在胚轴上，胚轴上方为胚芽，加在2 予叶之间，胚轴下方为胚根，先端靠近种孔,种子萌发时，胚根由此伸出(图8-3)。

 二、种子的形成
  被子植物经开花、传粉及双受精后，胚珠发生一系列变化形成种子。由合子发育成胚，受精的中央细胞发育成胚乳，反足细胞、助细胞、珠心一般消失，珠被发育成种皮，珠柄发育成种柄。这样由种皮，胚、胚乳(或无)共同构成种子。
  下面简要介绍这3部分的发育过程。
  (一) 胚的发育

胚的形态多样，但其结构基本相似，都包括胚芽、胚轴、胚根，子叶4部分。双子叶植物和单子叶植物的胚在结构上的最主要区别在于子叶数目，前者为两片子叶，后者为一片子叶。
  胚的发育是从合子开始的，所以合子是胚的第一个细胞。卵细胞受精后并不立即分裂，而是产生完整的纤维素的壁，并进入休眠状态，休眠期的长短因植物种类而异，一般为数小时至数天，如水稻为4-6h,棉花为2-3d,苹果为5-6d,茶树则长达150-180d。合子在休眠期间其细胞内部仍发生着一系列变化，极性也在加强，细胞核、细胞质和多种细胞器分布于合点端，液泡分布于胚孔端。这些变化，说明了合子临近分裂前已逐渐发育为一个高度极性化和代谢活跃的细胞;而合子极性的加强是其第一次分裂不对称的主要原因。从合子第一次分形成的两个细胞原胚开始，直至器官分化之前的胚胎发育阶段，称为原胚时裂期。双子叶植物与单子叶植物在此阶段有相似的发育形态，但胚的分化过程和成熟胚的结构则有明显差别。下面分别介绍双子叶植物和单子叶植物胚的发育。
  1.双子叶植物胚的发育
    

以十字花科的荠菜为例说明双子叶植物胚的发育过程(图8-4)。合子经过短暂休眠后，先延伸成管状，然后进行不均等的横向分裂，形成大小不等的两个细胞，靠近胚囊中央的一个很小，细胞质浓，称为顶细胞(apicalcell)，主要构成胚体(embryo proper); 靠近胚孔的一个较长，并高度液泡化，称为基细胞(basal
cell)，主要构成胚柄(suspensor),这一时期的胚为2细胞原胚。随后，由于基细胞产生的细胞继续进行横向分裂，形成单列多细胞的胚柄。其作用是把胚体推向胚囊内部，以利于胚在发育中吸收周围的营养物质。胚柄末端的一个细胞膨大成泡状，起吸器的作用，可从周围吸收营养物质转运到胚体，供胚体发育。在胚柄的形成过程中，顶细胞也进行分裂。先进行一次纵向分裂，接着进行与第一次分裂的壁垂直的第二次纵向分裂，于是形成四分体胚体。然后各个细胞再横向分裂次，成为八分体胚体; 八分体胚体的各细胞再经过各个方向的连续分裂，形成多细胞的球形胚体。到此阶段，胚还没有分化，都属于原胚时期。以后，球形胚体继续增大，由于球形胚顶部的细胞分裂较慢，而在其两侧位置上细胞分裂次数增加，生长较快，因此逐渐形成两个突起，称为子叶原基，子叶原基的出现标志着胚的发育进入第二个时期一一胚的分化期，此时胚体形状呈心形一一心形胚时期。子叶原基进面发育为两片子叶，子叶基部的胚轴也相应伸长，此时胚体呈鱼雷形。随后在两片子叶基部间的凹陷处分化出胚芽。与此同时，胚体的基部细胞和与其相接的胚柄细胞也不断分裂，共同参与胚根的分化。胚根与子叶之间部分即为胚轴，至此幼胚分化完成。

随着幼胚的发育，胚轴和子叶明显延伸，在胚囊内弯曲成马蹄形，最终胚成熟，而胚柄退化消失。这样，一个具有胚芽、胚轴、胚根及两片子叶的胚已分化完成。
  双子叶植物胚的发育过程基本与荠菜的胚的发育过程相似，都有球形胚时期、心形胚时期、鱼雷形胚时期等，但在某些方面也有自己的特点。油菜胚基细胞狭长，末端细胞延伸形成钩状，其子叶弯曲、对折，并包住胚轴和胚根。棉胚发育时无明显的四分体胚体，球形胚的形成过程中，细胞分裂不规则。胚柄短，仅含4~6个细胞，且很早解体。受精后6-10d 为心形胚，18d胚各部分已分化完成。
  2.禾本科植物胚的发育
  单子叶植物胚的发育过程与双子叶植物胚的发育过程基本相似，胚的发育过程也经过原胚期、胚的分化期和胚的成熟期3个阶段。主要区别在于原胚分化成成熟胚时，只形成一片子叶.禾本科植物的朋比较特殊，有自己的特点，现以小麦为例，说明它的发育情况。
  小麦合子经16-18h的休眠后开始第一次分裂，常是倾斜的横分裂，形成由个顶细胞和一个基细胞构成的2-细胞原胚，接着，它们各自再分裂一次，形成4个细胞的原胚。4 个细胞又不断地从各个方向进行分裂，增大胚体的体积，形成基部稍长的梨形(或棍棒形)原胚。此后，在梨形原胚的中上部一侧出现一个凹沟,凹沟的出现使胚体不对称，因此，进人胚的分化期。凹沟以上部分，将来形成盾片的主要部分和胚芽鞘的大部分; 凹沟处，即胚的中间部分，将来形成胚芽鞘的其余部分和胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶; 閂沟的基部形成盾片的下部(图8-5)。冬小麦完成胚胎发育所需的时间约在传粉后16d,春小麦约22d。玉米胚的发育较慢，约在传粉后45d 才接近成熟。

(二) 胚乳的发育
  被子植物的胚乳是由一个精细胞与中央细胞受精后形成的，具有3倍染色体。受精后的中央细胞的第一个细胞核叫初生胚乳核。初生胚乳核通常不经休眠(如水稻)或经短暂的休眠(小麦为0.5-1h)即进行第一次分裂。因此，初生胚乳核的分裂早于合子的分裂，即胚乳的发育总是早于胚的发育，为幼胚的生长创造条件。胚乳的发育形式一般有核型（nuclear endasperm)和细胞 <cellular endosperm )两种。
  1.核型胚乳
  胚乳是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。其主要特征是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂，都不伴随细胞壁的形成，各个胚乳核星游离状态分布在胚囊中。随着核的增多和液泡的扩大，胚乳游离核连同细胞质分布于胚囊的周缘。游离核的数目常随植物种类而异，多的可达数百个以至数千个。当游离核发育到一定阶段，通常在胚囊最外围的胚乳核之间先出现细胞壁，此后，由外向内逐渐产生细胞壁，形成胚乳细胞，最后整个胚囊都被胚乳细胞所充满「图8-6(1)] 。核型胚乳普遍存在于单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜，苹果等都属于此类型。但也有些植物的核型胚乳有所不同，如菜豆属植物仅在原胚附近形成胚乳细胞，合点端仍为游离核状态; 椰子只是在胚囊周围形成几层胚乳细胞，胚囊中央仍为游离核状态(椰乳); 旱金莲等植物至胚乳被胚吸收之前，始终为游离核状态| 图86(2)]。

2.细胞型胚乳
  细胞型胚乳的特点是从初生胚乳核分裂开始，随即产生细胞璧，形成胚乳细胞。以后的每次分裂也都产生细胞壁，形成细胞，在胚囊中无游离核时期(图8-7)。大多数双子叶合瓣花植物，如番茄、烟草、芝麻等胚乳发育都属于这种类型。

此外，招生目植物( 如慈姑等)的初生胚乳核第一次分裂，胚囊被分为1个较大的珠孔室( 近珠孔的部分) 和较小的合点室( 近合点的部分)。合点室核的分裂次数较少，并维持游离状态或呈退化状态; 珠孔室的核进行多次分裂，成游离状态,以后形成细胞结构，完成胚乳的发育。这种胚乳的发育形式称为招生目型胚乳(图8-8)，是介于核型胚乳与细胞型胚乳之间的一个类型。

多数植物的种子，在胚和胚乳的发育过程中，胚囊外的珠心组织被胚和胚乳完全吸收了，因此成熟种子中无珠心组织。但也有少数植物的成熟种子里，珠心仍被保留，随种子的发育而发育，成为类似胚乳的储藏组织，称为外胚乳(perisperm)。外胚乳也是为胚提供营养物质，既可以在无胚乳种子中存在，又可在有胚乳种子中存在。例如，苋属、石竹属、甜菜等的成熟种子中有外胚乳，而无胚乳;而胡椒、姜的成熟种子中，外胚乳和胚乳均存在。

(三)种皮的发育
  随着胚和肝乳的发育,胚珠外的珠被也发育形成种皮，包用在胚和胚乳之外，起保护作用。如果胚珠仅有层珠被，则形成一层种皮，如番茄，向日葵、胡桃等; 如果胚珠具有内、外两层珠被，则通常相应形成内、外两层种皮，外珠被形成外种皮，内珠被形成内种皮，如油菜、蓖麻等。也有一些植物胚珠有两层珠被，

但在发育过程中，其中一层珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆的种皮是由外珠被发育而来，其内珠被发育过程中完全消失了; 而小麦、水稻的种皮则是由内珠被内层细胞干燥萎缩成一薄层，与果皮愈合共同发育面米，其外珠被退化，内珠被外层细胞也逐渐消失了成熟种子的种皮，其外层常分化为厚壁组织，内层分化为薄壁组织，中间各层可以分化为纤维、石细胞或薄壁细胞(图8-9)。不同植物种皮组织结构差异很大。在大多数被子植物中，当种子成熟时由于细胞失水干燥，种皮往往变得干硬，增强其保护作用。有些植物的种皮非常坚实，不易透水、透气，可能是种子萌发时对不良环境的一种趋避结构。但也有少数被子植物和裸f植物的种皮是肉质的，如石榴的外珠被形成坚硬的外种皮，其表层细胞辐射状向外扩展，肉质多汁，是食用部分; 而银杏的外珠被也发育为肥厚肉质结构。还有些植物的种子外面还具有假种皮，它是由珠柄或胎座发育而成的结构，如荔枝、龙眼果实中的肉质多汁的可食部分，就是珠柄发育而来的假种皮。
  成熟种子的种皮上还有种脐(hilum)、种孔(mieropyle) 等结构。种脐是种柄脱落后在种子上:留下的痕迹，不同植物种脐的大小、形态，颜色都不相同。种脐的一侧，往往有种孔，是种子萌发时，胚根伸出的部位。种孔来源于珠孔。还有一些植物的种子腹面中央部位，有-条稍稍隆起的梭，称为种脊(raphe).种脊是倒生胚珠的植物，是其珠被与珠柄愈合的纵脊在种皮上留下的痕迹。蓖麻种子的基部，还有海绵状的附属物，称为种卓(caruncle),是由外种皮延伸而成。

一、种子的形成