第二节 无融合生殖与多胚现象
经精、卵细胞的融合形成合子,合子发育形成胚,胚是种子的重要组成部分,一般一个种子中只含一个胚。但有些植物在长期的对环境的适应演化过程中,还形成了特殊的生殖方式。
一.无融合生殖
被子植物的胚通常是由受精卵发育而来,但有些植物不经雌、雄性细胞的融合而产生有胚的种子,这种现象称为无融合生殖(apomixi)。有人认为无融合生殖是介于有性生殖和无性生殖之间的一种特殊的生殖方式。因为它虽发生于有性生殖器官中,却无两性细胞的融合; 虽然不需精卵融合但仍形成胚,是以种子形式而不是通过营养器官进行繁殖。
无融合生殖现象普遍存在于被子植物中。已发现36个科的440种中都存在无融合生殖,可分为单倍体无融合生殖和二倍体无融合生殖两大类。
(一) 单倍体无融合生殖
胚囊是由胚囊母细胞经过正常减数分裂而形成的,胚囊中的细胞都只含单倍的染色体组。又分为两类:
(1) 单倍体孤雌生殖
由卵细胞不经受精直接发育成胚,称为孤雌生殖(parhenogenesis),如玉米、小麦、烟草等植物。
(2) 单倍体无配子生殖
由助细胞或反足细胞直接发育为胚,称为无配子生殖(appgamy),如水稻、玉米、棉花,烟草、亚麻等植物。
这两种方式产生的胚以及由胚进一步发育成的植株都是单倍体,无法进行减数分裂,其后代常常是不育的。但通过人工或自然加倍,就可以在短期内得到遗传上稳定的纯合二倍体,从而缩短育种年限。
(二) 二倍体无融合生殖
胚囊是由未减数的孢原细胞、胚囊母细胞或珠心组织直接发育而成,其胚囊中的细胞都是二倍体的。同样可以分为:
(1)二倍体孤堆生殖
由卵细胞不经受精直接发育成胚,如去兼属、蒲公英。
(2)二倍体无配子生殖由助细胞或反足细胞直接发育为胚,如葱。
(3)二倍体无抱子生殖由珠心或珠被细胞分裂并侵人胚囊,与受精卵形成的合子胚同时发育,形成完整的胚,称为无孢子生殖(apospory),所产生的胚称为不定胚(advenitiousembryo),如柑橘类。
这种方式产生的胚及长成的植株均为二倍体,其后代是可育的,可利用它固定杂种优势,提高育种效率。
无融合生殖在克服远缘杂交不亲和、提纯复壮品种等方面也有广泛的应用前景。
二、多胚现象
一粒种子中具有2个或2个以上胚的现象称为多胚现象(polyembryony)。多胚形成的原因很复杂,一种是由受精卵裂生2个至多个胚; 一种是在一个胚珠中形成两个胚囊,均能受精而出现多胚(如桃、梅); 还有一种是除了合子胚外、胚囊中的助细胞(如菜豆)和反足细胞( 如非菜)也能发育成胚而构成多胚。这些多胚往往最终不能成熟。但也有种多胚能发育成熟,这就是不定胚。如柑橘的种F中有4-5个甚至更多的胚,这些都是有活力的胚,而其中只有一个合子胚,其余均为来源于珠心的不定胚(珠心胚)。通常珠心胚无休眠期,出苗快,比合F胚优先利用种子的营养物质。因此,由珠心胚形成的幼苗(珠心苗)健壮,并能基本保持母体本身的优良特性,所以在生产中很重视培育柑橘类的珠心苗。

