第七节 被子植物的生活史

  被子植物的个体发育经历种子前发育一幼苗一一成年植株(根，茎，叶)开花一种子、果实形成的整个周期，即从种子萌发到新种子形成的整个过程，称为生活史。
  一、被子植物生活史的概念
  被子植物的生活史，一般是从种子开始。成熟的种子在适宜条件下萌发，形成幼苗，长成其有根，茎、叶的植物体，再经过一段营养生长，在一定部位形成花芽，再发育成花。经过开花、传粉、受精作用后，子房发育成果实，其中的胚珠发育成新- 一代种子。通常将这种从上一代种子开始至新一代种子形成所经历的問期，称为被子植物的生活史(life history)或生活問期(lifecycle)。

二、被子植物的生活史
  通常我们将“从种子到新产生，的种子”的全部生活历程称为被子植物的生活史，这一过程与农业生产上许多大田作物每年从播种开始到收获种子的周期性活动相吻合，如大豆、绿豆、芝麻、棉花、玉米等。然而，严格地说，被子植物生活史应是指从受精卵开始，由合子分裂形成胚，胚进一步发育形成种子，种子成熟后萌发形成幼苗，幼苗逐渐长成其根、茎、叶的植株，经过一段时间的营养生长后，便转人生殖生长，在一定部位进行花芽分化，形成花，在花中雄蕊的花药里生成花粉粒，雌蕊子房的胚珠中形成胚囊，成熟花粉中产生雄性的精子，成熟胚囊中产生雌性的卵细胞，经开花、传粉、受精，产生了下一代受精卵。水稻、小麦、向日葵、番茄、南瓜、油菜、棉花等一年生或二年生植物，经开花、结实，在种子成熟后，整个植株死亡。苹果，李、茶、柑橘等多年生植物要经多次开花、结实之后才衰老死亡，即多年生植物中，可以重复完成多次营养生长- 繁殖的周期性活动(图8-23 )。

三.被子植物生活史的特征

在被子植物的生活史中，包括两个基本阶段: 第一阶段是从受精卵(合子)开始，直到胚囊母细胞(大孢子母细胞)和花粉母细胞(小孢子母细胞)减数分裂前为止这一阶段细胞内染色体的数目为二倍体，称为倍体阶段( 或称孢子体阶段、抱子体世代、无性世代)。这一阶段在被子植物生活史中所占时间很长，也是植物体的无性阶段，所以又称无性世代。

孢子体有高度分化的营养器官和生殖器官，以适应复杂多变的陆地环境，这是被子植物成为陆生植物优势类群的主要原因。第二阶段是从胚囊母细胞和花粉母细胞经过减数分裂分别形成单核胚囊( 大孢子)和单核花粉粒( 小孢子) 开始，直到各自发育为含有卵细胞的成熟胚囊(雌配子体)和含有精细胞的成熟花粉敉或花粉管(雄配子体)为止这时，其细胞染色体数目是单倍的，称为单倍体阶段(或称配子体阶段、配子体世代、有性世代)。此阶段在被子植物生活史中所占时间很短，配子体结构相对简化，不能独立生活，并且需要附属在孢子体上生活。此后，精卵融合(受精)形成合子，合子发育成新一代的胚，染色体又恢复到倍体数，生活周期重新进人二倍体阶段，从而完成一个生活周期。

在生活史中，二倍体的孢子体阶段(世代)和单倍体的配子体阶段(世代)，有规律地交替出现的现象，称为世代交替(alternationofgeneration)。在被子植物的世代交替中，减数分裂和双受精作用是整个生活史的关键环节，也是两个世代交替的转折点。被子植物生活史简表如下:

 单性结实(parthenocapy)是指子房不经过受精作用而形成不含种子的果实的现象。单性结实可分为天然的单性结实和诱导单性结实两种类型。造成单性结实的原因较多。例如，低温、激素等均能导致单性结实现象发生。天然单性结实: 又称自发单性结实，指在自然条件下，不经传粉或其他任何刺激，便能发育结实的现象。如香蕉、脐橙、凤梨，温州蜜橘及葡萄的某些品种。这些栽培植物的果实不含种子，品质优良，为因艺上的优良品种。
  诱导单性结实: 又称刺激单性结实，指需要通过某种刺激才能引起单性结实的现象。诱导因素(刺激物)包括异种植物的花粉、生长调节物质或其他化学物质、低温、高温、高光强度等。例如，用爬山虎的花粉刺激葡萄的柱头，用2,4-D、明哚己酸等刺激瓜类和番茄的柱头，用赤霉素喷洒或浸泡玫瑰香葡萄果穗来诱导单性结实，均取得良好效果。目前已知有4种诱导单性结实的机制: 授粉诱导、环剩诱导，振动诱导和化学诱导。
  单性结实受许多环境因素如温度和光照时数影响，这些环境因素会影响植物激素的合成，而间接影响单性结实。植物激素对单性结实有显著的影响，越来越多的研究证实影响单性结实的是多种植物激素间的平衡状态，而非单一激素的影响，这种理论称为“激素平衡理论”，只有各种植物激素和化学物质在特定比例的混合下才会造成单性结实最好的环境。例如苹果和梨添加生长素无法产生单性结实，但同时添加生长素与赤霉素便能成功诱导。对单性结实有影响的激素还包括脱落酸、玉米素、赤霉素等。
  单性结实在自然界是普遍存在的，它有重要的意义。单性结实与对抗种子摄食有关。如欧防风的种子会被欧防风结网虫吞食并破坏，而约有两成的野生种欧防风会产生单性结实，由于欧防风结网虫比较偏好无籽的果实，这些无籽的果实就作为对抗种子摄食(seedpredation)的一种方法，提供給欧防凤结网虫食用，实验表明食用单性结果的欧防风结网虫生长较食用正常果实的要慢，因此单性结实产生的果实可作为一种诱饵，除了减缓掠食者生长外，还可以减少正常、含种子的果实被掠食者食用而破坏的机会。犹他杜松也有类似防卫乌类种子摄食的机制，所以，单性结实可能有防卫种子摄食的功用。
  单性结实可在授粉失败时，仍能长出果实，提供传播种子的动物食物。若没有这些果实，传播种子的动物可能饿死或迁移。
  在某些植物中，单性结实的增产效力相当显著，如用来制作腌黄瓜的黄瓜品种大多是经杂交选育的可单性结实品种。近年来已有人开始研究单性结实在转基因上的应用。，将金鱼草的启动子和萨氏假单孢菌合成色氨酸单氧酶(该酶可催化生长素形成)的基因结合，植入茄子中，结果茄子的产量显著提高，甚至较未经转基因、但经激素处理的品种还高。这种转基因的技术在番茄中也已实验成功。
  由单性结实产生的果实没有种子，成为无籽果实，在果树生产上有重要的经济价值。如香蕉、“磨盘”柿和“华盛顿”脐橙等就是人们喜爱的无籽果实，尤其是种子坚硬的如凤梨、橘子和葡萄袖等，人们希望其成为无籽果实。单性结实对于授粉困难或难以施肥的植物也有迫切的需求，如番茄和南瓜等。而对于柿子等雌雄并株(dioecious)的植物而言，单性结实可以减少养分消耗，增加作物产量。
但无籽果并非对一切果树都有经济意义，如桃、李，杏、樱桃等核果类的果实，即使没有种子，由内果皮发育而成的硬核依然存在; 苹果等仁果类果实，即使无籽也无法消除其皮纸质的内果皮(果心)。也并非所有的无籽果都是由单性结实产生。在低温或营养不足等不良条件下，即使经正常受精也会成为无籽果，有些葡萄品种(如“无核白“)甚至在正常条件下，胚和胚乳在少量发育之后发生败育，所结的果实也总是无籽的。但严格说来，也并非单性结实，而属于种子败育型结实。单性结实形成无籽果实，但无籽果实不一定都是单性结实造成的。正常授粉受精的子房，在发育过程中胚珠的发育停滞或异常，也形成无籽果实。

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