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轮虫是一群微小的多细胞动物,种类繁多。体长一般为100~500微米,最大的也只有2毫米。这一句话的描述还不足以让我们明白什么是轮虫,无法知道轮虫具有什么样的特征?它具有什么样的作用?常被应用的又有哪些种类?
下面我们就从轮虫的主要特征、轮虫的应用、主要培养种类三个方面来认识轮虫吧。
轮虫的体型变化很多,有球形,椭圆形,锥形和圆筒形等,全身为一层白色或淡黄色的表皮所包裹。身体一般分为头、躯干及足三个部分。
轮虫的头部较宽而短,位于身体的前端,和躯干部一般没有明显的界限,只有极少数种类具有一个像颈一样的紧缢部分。头部具有头冠,头冠的基本构造可比拟为漏斗,其边缘上生有两圈纤毛,漏斗底部为口。头冠的形状变化很多,是轮虫分类的主要依据。头冠上着生的纤毛群在水中不断的运动,激起一个向后的涡状水流,使轮虫本身在水中沿螺旋轨道向前运动,同时食物随水流被陷集在漩涡中心流入口内,所以,头冠还是轮虫的运动、摄取或过滤食物的器官。
头冠的下方即为躯干部,是身体最长最大的部分,一般腹面屏扁平或稍微凹入,背部隆起凸出的居多。轮虫的内部器官主要集中在躯干部,其内脏器官比较复杂,已经具备了消化、排泄、生殖、神经、肌肉等器官系统。轮虫具有一个特有的消化器官——咀嚼囊。咀嚼囊是由消化道的咽喉膨大而来,囊壁肌肉发达。咀嚼囊前端连咽头或口,后端连食道,内着生结构复杂的咀嚼器,是磨碎食物的器官。咀嚼器的构造还是主要的分类依据。
轮虫的排泄系统由一对位于身体两侧的具有焰茎球的原肾管和一个膀胱组成,原肾管一般细长而扭曲,分出许多的小支,支末端着生焰茎球。两对原肾管到身体末端,通入一个共同的膀胱,膀胱通泄殖腔。
焰茎球内有许多纤毛组成的颤膜,颤膜不断的颤动,如同火焰,借此颤动激动原肾管内的水流。原肾管从假体腔内吸收废物经焰茎球的作用,运向后方的膀胱,再由膀胱排入排泄腔,最后从肛门排出。
轮虫的排泄器官,不仅具备调试条件,渗透压和排水的作用。
足位于身体的后端,大多为柄状,有时有假节,能自由伸缩。足的末端通常具有左右对称的趾一对,足基部的足腺分泌的粘液通过细管运送到趾,趾以粘液附着在其他物体上。足和趾是一对运动器官,虫体借以固着或爬行,在游泳时还可以起到舵的作用。营浮游生活的轮虫,足部经常退化,甚至完全消失,例如晶囊轮虫就没有足部和趾。
概述起来,轮虫的三大特征分别是:1、在身体前端扩大成盘装,上面生有一定排列的纤毛的头冠。2、有消化道的咽喉特别膨大而来,囊壁肌肉发达,内着生有咀嚼器的咀嚼囊;3、分布在体腔两旁,分支末端着生焰茎球的一对原肾管。
轮虫不仅是一群单纯的微小多细胞动物,还是浮游动物的主要组成部分。由于轮虫具有生活力强、繁殖迅速、营养丰富、大小适宜和容易培养等优点,是鱼类、甲壳类的重要天然饵料生物。至今轮虫已成为一种极为重要的生物饵料。
作为生物饵料培养的轮虫,大多属于游泳目,臂尾轮虫科,臂尾轮虫属的动物,其主要种类有:壶状臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、褶皱臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、裂足轮虫。
壶状臂尾轮虫是最普通的种类之一,在我国分布很广,春夏季繁殖,适应有机质物多的水体,常在池塘等环境大量繁殖形成优势种群,是淡水池塘培养的主要种类之一,在半咸水水体中也会出现。
萼花臂尾轮虫,在天然环境中能够终身出现的种类;繁殖能力强,春夏季繁殖高峰;不会在酸性水体出现,是淡水池塘主要培养种类之一。
褶皱臂尾轮虫,具有适应力强、生长快、游动缓慢等特点,适合大规模人工培养,是海水培养主要品种;是海水鱼幼体不可缺少的开口饵料,鱼虾蟹的育苗中应用最为广泛。
角突臂尾轮虫,个体较小,春秋季繁殖;是鱼类优良的开口饵料,淡水池塘轮虫培养的主要种类。
裂足轮虫,一般在长江中下游冲积平原的中小型浅水湖泊内生活,3m左右深的湖中心,不会有它的踪迹。不是终年常见的种类,春夏季繁殖。典型的浅水池塘浮游动物。
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轮虫是一种在鱼、虾、蟹等人工育苗阶段被大量用作活饵料的小型浮游动物之一。尤其是海水轮虫,作为海水鱼幼体开口阶段的生物饵料,迄今仍未找到更好的可替换性的种类。因此,海水轮虫的大量培养仍是海水鱼苗及甲壳类幼体培育上不可缺少的一环。今后,随着水产养殖的不断发展,苗种的需求量增大,需要培养大量的轮虫。
如何获得、保存质量良好的种轮虫,用以培养出大批量优质轮虫供水产育苗使用?这就需要我们先弄明白轮虫的繁殖习性,才能做到。
下面我们从轮虫的繁殖方式、轮虫的生活史两个方面来进行学习。
首先,我们先来学习的是轮虫的繁殖方式:轮虫的生殖方式有单性生殖和两性生殖两种,两种生殖方式交替进行。。
单性生殖,又称孤雌生殖,非混交生殖。休眠卵发育成双倍体的雌性轮虫,经有丝分裂产生双倍体的非需精卵,成熟后无需受精就能够快速发育成双倍体雌性轮虫,又经有丝分裂产生双倍体的非需精卵,一代接一代,这就是单性生殖世代。轮虫以单性生殖方式进行繁殖群体数量增殖速度很快,被称为爆发式的增殖。
在这里有两个概念需要掌握:第一个就是非混交雌体:休眠卵发育成的双倍体的雌性轮虫,或非需精卵成熟后无需受精直接发育成的双倍体雌性轮虫,均为非混交雌体;第二个就是非需精卵,又称夏卵或非混交卵,形状卵形,卵壳薄而光滑。
所有的非需精卵都是在卵巢中成熟后,通过卵黄腺注入卵黄,垂下输卵管,从泄殖腔总排卵口产出,最初是不定形的卵,靠总排卵口两侧的卵壳腺形成第2次卵膜,卵才能形成固定的形状。产出的卵到孵化成仔虫之前,靠一条短的带状物连接在母虫体上,看起来好像附着背甲后缘一样。这一带状连接物是在产卵时从一对杆腺分泌出的粘液硬化形成的。
一个非混交雌体产卵的频率和一生所能产下卵的数目,因种类、时间、食物、温度等条件的不同,而又很大差异。
如,在最适条件下,褶皱臂尾轮虫初孵化的非混交雌体一生平均产21个卵,萼花臂尾轮虫平均仅产5个卵。
时间段的不同,非混交雌体产卵的情况也有所不同,如,在最适条件下,褶皱臂尾轮虫初孵化的非混交雌体,大体间隔4小时可以产卵1次,其后随着日数的增加,产卵的间隔也延长,最终变为完全不产卵。
食物种类和数量对非混交雌体产卵量的影响显著。如,萼花臂尾轮虫,以蛋白核小球藻、斜生栅藻和蛋白核小球藻与斜生栅藻混合培养,其每尾轮虫平均产卵量分别是5.83、3.58和4.75个,单独投喂蛋白核小球藻时轮虫产卵量最大。以每毫升9.0×106个细胞、6.0×106个细胞、3.0×106个细胞、1.5×106个细胞4个浓度的斜生栅藻分别投喂萼花臂尾轮虫,其每尾轮虫平均产卵量分别是4.1、6.7、6.8和5.1个,浓度为每毫升3.0×106个细胞时轮虫产卵量最大。
不同的水温对非混交雌体产卵量的影响显著。如,壶状臂尾轮虫,分别在15℃、20℃、25℃、30℃这四个温度下培养时,其每尾轮虫平均产卵量分别是18、21.8、24.8和21.7个,即在25℃时其产卵量显著高于其他各温度下的产卵量,在15℃其产卵量最低。
当外界环境恶化不适宜轮虫生存时,轮虫的生殖方式将从无性生殖向两性生殖转变。两性生殖又称混交生殖。引发轮虫从单性生殖向两性生殖转变的外界刺激,可以是温度骤然升降、种群密度过高、pH和溶氧巨变、食物的种类改变和数量补充受到限制等。在恶劣的外界环境的刺激下,非需精卵孵化成为混交雌体,混交雌体经减数分裂产生单倍体需精卵,单倍体需精卵如果没有遇到精子授精,则会发育成为单倍体的雄性,单倍体雄性经有丝分裂即可产生单倍体精子,单倍体精子与混交雌体产生的单倍体需精卵相遇完成授精成为双倍体的受精卵,该受精卵即为轮虫的休眠卵,又称冬卵。外界不断刺激轮虫产生混交雌体,最后产生大量的休眠卵,这个就是两性生殖世代。
轮虫休眠卵从母体排出,沉入水底或留在死亡后的母体内,大小和夏卵相近,卵壳很厚,不透明,形状多样,壳上常长有壳纹和长短不一的刺。
休眠卵的产生对人工培养轮虫有十分重要的意义。休眠卵在休眠期间,可以抵御外界高度的干燥、低温和高温,以及其他化学因子的剧烈变化等,恶劣的环境条件。经过不同阶段的滞育,待温度、食物、PH、容量等外界环境条件适合时,休眠卵孵化形成了子代新个体,进入单性生殖世代。所以说,轮虫性有性生殖产生休眠卵,以渡过不良环境,不仅对维持其种族的生存、繁殖有极重要的生物学意义,也是人工轮虫保种的重要途径。
休眠卵经休眠后,当环境适宜时,发育成第1代不混交雌体,又以单性生殖方式繁殖。这就是单性生殖及其与两性生殖交替的过程。两世代交替循环,构成了轮虫一个特有的生活史。下面将单性生殖与两性生殖结合在一起,以了解轮虫完整的两世代交替循环形式的生活史。
当环境适宜时,休眠卵孵化形成了非混交雌体,非混交雌体经有丝分裂产生双倍体的非需精卵,非需精卵成熟后无需受精就能够快速发育成双倍体的非混交雌体,其又经有丝分裂产生双倍体的非需精卵,一代接一代,轮虫的数量不断增加;随着轮虫密度的不断变大,生活水体中的食物慢慢变得难以获得,排泄物不断积累败坏水质,种群密度将有一天超过其生活水体所能承受的阈值;同时,随着季节更替,水温、光照的的变化;这些变化对于轮虫而已是不适宜的。同时,这些恶劣的外界环境不断的刺激轮虫,使轮虫在某一刻产生的非需精卵孵化出了混交雌体,混交雌体经减数分裂产生单倍体需精卵,单倍体需精卵如果没有遇到精子授精,则会发育成为单倍体的雄性,单倍体雄性经有丝分裂即可产生单倍体精子,单倍体精子与混交雌体产生的单倍体需精卵相遇,完成授精成为双倍体的受精卵,该受精卵即为轮虫的休眠卵。休眠卵经休眠后,当环境适宜时,又发育成第1代不混交雌体,又以单性生殖方式繁殖,即进入了下一轮的两世代交替循环中。
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轮虫广发分布于温、热带地区的海水、半咸水和淡水水域中,湖泊、湖泊、水库、池塘和沿海港湾均有分布。
水域的生态条件不同,轮虫的分布情况也有所不同。学习轮虫的生态条件,对人工培养轮虫具有十分重要的指导作用。
下面我们以褶皱臂尾轮虫为例,来介绍有哪些主要的生态因素会影响轮虫的分布、生长、繁殖等活动。
1. 温度:轮虫为变温动物,不同的种类和品系,对温度的适应范围差别较大。水温在5℃时,褶皱臂尾轮虫停止活动和繁殖,因此5℃是生活的最低温度。在10℃时有极低的繁殖能力和缓慢的活动能力,10℃是繁殖的临界温度。温度为15℃至20℃时,褶皱臂尾轮虫虽能繁殖,但速度较为缓慢。水温在25至35℃时,繁殖速度随着温度的升高而加快,25至35℃是繁殖的室温范围。40℃是褶皱臂尾轮虫生活和繁殖的临界高温,虽然在40℃能繁殖,但培养到第6天时,就出现大量死亡。在热带地区,池水水温为23至37℃,褶皱臂尾轮虫能良好生长。在昼夜温差较大的环境下培养轮虫繁殖很慢。
2. 盐度:褶皱臂尾轮成为广盐性生物,生长繁殖盐度范围为2~50。其最适盐度范围,不同品系有所不同,同品系依原生活环境盐度的不同也略有差别。对盐度较大幅度的突然变化忍耐能力较低:如,把盐度为3.8的养鳗池中的轮虫直接移到盐度为18以上的水中,一天后全部死亡;但如果采取逐渐加大盐度的办法,通过一个月4次提高盐度的过程,将培养用水的盐度升至32.5,获得的轮虫最高密度值仅比相同条件的热带天然水池的最高密度值略低。
3. 光照:在暗条件下和光条件下,褶皱臂尾轮虫均能生长。室内培养轮虫多利用人工光源照明,可连续照明,也可间隔照明,常用的光照强度为每秒每平米200微摩尔。暗条件下和光条件下褶皱臂尾轮虫也能进行繁殖,但光照条件下比全暗条件下繁殖速度更快,且光照强度不同轮虫的繁殖速度也不同,其繁殖的适宜光照强度范围为每秒每平米88至200微摩尔。
4. pH:褶皱臂尾轮虫对环境pH的适应范围较广,在pH5~10的范围内均能正常生长繁殖。不同的研究报道关于轮虫对pH的最适范围有所不同,其原因与轮虫不同品系的适应性存在着差别,还与轮虫的培养方法、培养液的体积及其pH调节方法的不同有关。
5. 溶解氧:轮虫对水环境中溶解氧含量的适应范围很广,在培养轮虫过程中,溶解氧应保持在每升1.5毫克以上。在轮虫培养中,投喂的饵料不同,轮虫的需要的溶解氧含量有所不同:以小球藻为饵料,培养褶皱臂尾轮虫时,在溶解氧为每升5至7毫克时,轮虫生长繁殖正常;以油脂酵母为饵料,在溶解氧为每升2毫克时,轮虫繁殖良好。轮虫对氧的消耗受温度,饵料类型和轮虫的密度影响甚大,所以在培养中应根据具体情况调整充气量,以维持水中溶解氧在应有的水平以上,仅用微藻作为饵料,充气量比用酵母为饵料时要小,甚至不需充气,因为对于藻类只要提供足够的光照即可产生大量氧气。而酵母和细菌则是耗氧的,用油脂酵母培养褶皱臂尾轮虫的后期阶段,轮虫密度近乎每毫升1000个,每百万轮虫每天投喂酵母1.2克,必须提供每秒每立方米60~100升的充气量。轮虫对低氧含量甚至短时间缺氧的耐受能力很强。把褶皱臂尾轮虫放到以氮置换氧的海水中,经过6小时半数轮虫死亡,经过12小时全部死亡,把半数致死的轮虫恢复充气,48小时轮虫又能正常生长繁殖。
6. 非离子氨:非离子氨对水生生物的毒性很高,在轮虫培养过程中,轮虫的排泄物及产饵的分解,造成培养池水中非离子氨的积累,非离子氨水平是影响褶皱臂尾轮虫增长的限制因素。褶皱臂尾轮虫对非离子氨含量的可容忍范围为每升6~10毫克。建议在轮虫培养过程中,非离子氨的浓度不宜超过每升1毫克。
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在人工轮虫培养,尤其是轮虫的精养中是需要投喂饵料的。饵料的种类、投喂数量等均会对轮虫的营养产生影响,从而影响水产苗种的质量。因此,对轮虫培养饵料相关知识的学习是必不可少的。下面我们一起来进行轮虫培养饵料的学习。
轮虫一般为滤食性动物,借助于轮盘部的纤毛带的颤动所引起的水流,滤食水中的颗粒饵料。
轮虫食性广泛,可食多种饵料,包括细菌、酵母、微藻、小型原生动物、有机碎屑、微生物团续乃至微颗粒饲料等。
轮虫的饵料大小,宜在25微米以下,尤以15微米以下为理想。饵料的营养成分,尤其是N3高度不饱和脂肪酸的含量,直接影响轮虫的营养价值。适合轮虫的饵料种类虽多,但培育生产中最常使用的是微藻、酵母,下面我们来学习这两种饵料在轮虫培养中的应用。
1. 微藻:各种大小适宜的微藻,大多数都是轮虫的良好饵料,以微藻培养轮虫营养价值高。微藻的种类对轮虫种群的增长有明显著影响,普遍认为绿藻优于金藻,金藻优于硅藻,其中以绿藻门的小球藻为最。微藻的浓度对轮虫种群增长有显著影响,微藻饵料的密度同摄饵率之间呈正相关关系,但也不是微藻饵料愈多愈好,饵料密度过高,对轮虫生长繁殖有一定的抑制作用,在培养过程中必须按轮虫的种类、密度掌握好投饵量。。
小球藻投喂褶皱臂尾轮虫,20℃时,投喂密度1.6×106个细胞/ml;25℃时,投喂密度为每毫升1.8×106个细胞;30℃时,投喂密度为每毫升2.0×106个细胞;35℃时,投喂密度为每毫升2.2×106个细胞;亚心形扁藻投喂褶皱臂尾轮虫,轮虫接种密度为每毫升1个时,投喂密度为每毫升1.0×104~1.5×104个细胞;轮虫接种密度为每毫升2.5个时,投喂密度为每毫升2.0×105~10.0×105个细胞;异胶藻投喂褶皱臂尾轮虫,投喂密度为每毫升1.5×107~2.0×107个细胞;椭圆小球藻投喂壶状臂尾轮虫时,每毫升7.5×105个细胞是生存和繁殖的最低投喂密度阈值;壶状臂尾轮虫种群增长的适宜微藻饵料投喂密度范围:每毫升2.0×106~10.0×106个细胞;斜生栅藻投喂萼花臂尾轮虫时,该轮虫种群增长的适宜微藻饵料投喂密度为每毫升6.0×106个细胞。
用微藻培养轮虫存在的最大问题是需要许多水池来培养微藻,花费大量设备和人力。因此在实际生产中都采用酵母类和单细胞藻类配合使用的方法代替,单一使用微藻饵料培养轮虫。其次,单纯使用微藻培养轮虫,轮虫密度控制在每毫升40~60个每毫升的水平,一般不适用于生产性饵料培养的需要。
2. 酵母类:作为轮虫饵料的酵母,有面包酵母,啤酒酵母,油脂酵母,活性干酵母等。不耐盐酵母(如面包酵母)在海水中存活时间不长,因此在培养海水轮虫时,应采用分次投喂和控制投饵量的方式进行。酵母具有供应稳定、易于贮藏、投喂简便等优点,从而大大简化了培养微藻的设备和人力,降低了成本。但是,人们发现在对真鲷、石鲷仔鱼连续投喂用酵母培养的褶皱臂尾轮虫7~10天后,鱼苗会出现食欲减退、游泳缓慢、腹部膨胀等症状,并在2~3天内全部死亡。而投喂用酵母和藻类混合饵料培养的轮虫,则没有此类情况。通过研究分析发现微藻和酵母两种饵料的区别主要是酵母缺少海产鱼类生长发育所必须的 n3高度不饱和脂肪酸。为解决酵母投喂轮虫n3高度不饱和脂肪酸不足的问题,可采用酵母类和单细胞藻类配合使用的方法代替;也可对酵母培养的轮虫,在投喂给水产动物苗种前6~12小时用微藻进行二次强化培养,则可以使轮虫体内的二十碳五烯酸达到能防止由于缺少必需脂肪酸而导致仔鱼死亡的含量。目前生产上主要采用营养强化的方法,提高轮虫的营养价值。
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