2.动作电位的引起和它在同一细胞的传导
(1)阈电位和锋电位的引起
不是任何刺激都能触发动作电位,当剌激引起膜内去极化达到某一临界值时,就可在已经出现的去极化的基础上出现一次动作电位,这个能进一步诱发动作电位的去极化临界值,称为阈电位(threshold membrane potential)。
在自然情况下,到达阈电位值的去极化会引起一定数量的Na+通道的开放,而由此引起的Na+内流会造成膜的进一步去极化,这就会引起更多Na+通道开放和更大的开放概率,如此反复,就会出现一个“正反馈”,或称为再生性循环的过程。
其结果是出现一个不再依赖于原剌激而使膜内Na+通道迅速而大量开放,使膜外Na+快速内流的过程,直至达到Na+的平衡电位,使这过程停下来,形向成锋电位的上升支。膜原初的去极化在未达到阈电位的情况下,也会引起一些Na+通道的开放并造成新的去极化;但较阈电位为小的去极化程度较小,它可被当时维持K+平衡电位的K+外流所抵消,不能进而引起动作电位。可见阈电位就是去极化达到某一临界值后能够诱发去极化和Na+通道开放之间出现再生性循环,并导致Na+通道大量而迅速的开放,出现动作电位的上升支。
所谓阈强度(threshold intensity)是指能够使膜的静息电位去极化达到阈电位的外加刺激的强度;比阈强度弱的刺激,称为阈下剌激,它们只能引起低于阈电位值的去极化,不能发展为动作电位。在刺激超过阈强度后,动作电位的上升速度和所能达到的最大值,就不再依赖于所给刺激的强度大小了。
(2)局部兴奋及其特性
阈下刺激能引起该段膜中所含Na+通道的少量开放,这时少量Na+内流造成的去极化和电刺激造成的去极化叠加起来,在受刺激的膜局部出现一个较小的去极化,称为局部反应或局部兴奋。局部兴奋的特点是:①它不是全或无的;②不能在膜上作远距离传播,可以电紧张性扩布的形式使邻近的膜也产生类似的去极化;③可以总和,包括空间性总和时间性总和。
(3)兴奋在同一细胞上的传导机制如兴奋在无髓神经纤维上的传导方式,某一小段纤维因受到足够强的外加剌激而出现动作电位,也就是说,该处出现了膜两侧电位的暂时性倒转,由静息时的内负外正变为内正外负,但和该段神经相邻接的神经段仍处于安静时的极化状态;于是在已兴奋的神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间,由于电位差的出现而发生电荷移动,称为局部电流(local current),它的运动方向是:在膜外的正电荷由未兴奋段移向已兴奋段,而膜内的正电荷由已兴奋段移向未兴奋段。这样流动的结果,是造成未兴奋段膜内电位升高而膜外电位降低,亦即引起该处膜的去极化;当局部电流的出现使邻接的未兴奋的膜去极化到阈电位时,也会使该段出现它自己的动作电位。这就是说,所谓动作电位的传导,实际是巳兴奋的膜部分通过局部电流“刺激”了未兴奋的膜部分,使之出现动作电位。兴奋在其他可兴奋细胞的传导,基本上遵循同样的原理。

兴奋在有髓神经纤维上的传导方式,当有髓纤维受到外来剌激时,动作电位只能在邻近剌激点的郎飞结处产生,构成髓鞘主要成分的脂质是不导电或不允许带电离子通过的,而局部电流也只能发生在相邻的郎飞结之间,其外电路要通过髓鞘外面的组织液,这就使动作电位的传导表现为跨过每一段髓鞘而在相邻的郎飞结处相继出现,这称为兴奋的跳跃式传导(saltatory conduction)。跳跃式传导时的兴奋传导速度比无髓纤维或肌细胞的传导速度快得多;而且它还是一种更“节能”的传导方式。


动作电位的双向传导:

