三、上皮细胞的特化结构

（一）上皮细胞的游离面

1.微绒毛（microvillus） 是上皮细胞游离面伸出的直径约0.1um的细小指状突起，光镜所见的小肠上皮细胞游离面的纹状缘（striated border）就是密集排列的微绒毛（图2-3B，2-11），电镜可清楚辨认表面的细胞膜和其内细胞质（图2-11），长度因细胞种类或细胞生理状态的不同而有很大差别。微绒毛轴心有许多纵行的微丝（microfilament），微丝一端伸到微绒毛尖端，另一端插入细胞顶部胞质附着于终未网（terminal web）。终末网为微绒毛基部胞质中与细胞表面平行的微丝网，其边缘固着于细胞侧面的中间连接。微丝为肌动蛋白丝，终末网中还有肌球蛋白，其收缩可改变微绒毛长度，参与细胞物质吸收。

                   图2-11微绒毛与细胞连接超微结构图

2.纤毛（cilium） 是细胞游离面伸出粗而长的突起，光镜可见。纤毛长约5~10um，粗约0.3~0.5um。电镜下纤毛表面为细胞膜，内为细胞质，中央2条独立的微管围以9组二联微管，其一侧伸出两条短小的动力蛋白臂（图2-12，图2-13）。动力蛋白（dynein）具有ATP酶活性，分解ATP后动力蛋白臂附着于相邻的二联微管，使微管间移位或滑动，致纤毛整体运动。纤毛的协调摆动可把上皮表面的黏液及黏附的颗粒物质定向推送。呼吸道的假复层纤毛柱状上皮，即以此种方式将气道中吸入的灰尘和细菌等推到咽部与痰一起咳出。此外，纤毛基部还有一个致密的基体（basal body），结构与中心粒基本相同，纤毛中的微管与基体的微管相连。基体可能是纤毛微管的起始点。

 

             图2-12气管上皮细胞纤毛电镜图（右下为纤毛横切面）   

 

                   图2-13 纤毛横切面超微结构模式图

（二）上皮细胞的侧面

上皮细胞的相邻面即为侧面，细胞间隙很窄，细胞膜接触区特化形成多种细胞连接（cell junction），以加强细胞间机械联系，维持组织结构完整性和协调性（图2-11），细胞连接形成和维持依赖钙离子。体外培养上皮前，通常要用能吸附钙离子的试剂去除细胞间隙的钙离子，上皮细胞便松散为单个细胞。

1.紧密连接(tight junction)  又称闭锁小带，常见于上皮细胞侧面顶端，呈箍状环绕细胞。电镜下相邻胞膜形成2~4个点状融合，此处细胞间隙消失，非融合处间隙极窄（图2-11）。冷冻蚀刻复型法是最佳的观察方法，该技术可劈开细胞膜的类脂双分子层，暴露颗粒状的镶嵌蛋白，再用透射电镜观察。可见紧密连接处蛋白颗粒排列为2~4条嵴线，并交错形成网格环绕细胞。相邻细胞膜上网格互相吻合，蛋白颗粒对接，以此方式封闭细胞间隙。阻挡物质穿过细胞间隙，具有屏障作用。

2.黏着小带（zonula adherens）又称中间连接，多位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部（图2-11）相邻细胞之间有15~20nm的间隙，内有由细胞黏附分子钙黏蛋白（cadherin）的胞外部分构成的低电子密度物连接相邻细胞膜。膜的胞质内面为钙黏蛋白的胞内部分与锚定蛋白结合而成的薄层致密物，来自胞质的微丝附着其上，微丝在胞质中形成终末网。它除有黏着作用外，还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。

3.桥粒又称黏着斑（macula adherens）。呈斑状或纽扣状，大小不等，常位于黏着小带的深部（图2-11，2-14）。连接区的细胞间隙宽20~30nm，其中有钙黏蛋白胞外部分构成的低电子密度丝状物，间隙中央有一条与细胞膜平行而致密的中间线，由丝状物质交织而成。细胞膜的胞质面均有锚定蛋白构成的厚而致密的桥粒斑。钙黏蛋白的胞内部分与其相连，胞质中有许多直径10nm的中间丝（上皮细胞中为角蛋白丝）附着于桥粒斑，并析成袢状返回胞质，起固定和支持作用，桥粒是一种很牢固的细胞连接，在易受机械性刺激和摩擦的复层扁平上皮中多见。

 

图2-14 桥粒超微结构模式图

4.缝隙连接（gap junction） 又称通讯连接，广泛存在于各种组织。电镜下，细胞间隙很窄，仅约3nm，内有许多间隔大致相等的连接点。冷冻蚀刻复型等方法显示，此处胞膜中有许多配布规律的柱状颗粒，称连接小体，直径约7~9nm，由6个杆状的连接蛋白分子围成，中央有直径约2nm的管腔。连接小体贯通细胞膜的双层脂质，并突出于细胞表面1.5nm，两细胞相对的连接小体管腔相通，成为细胞间直接通道（图2-13，2-15），在钙离子和其他因素作用下，管道可开放或闭合，一般分子量小于1500D的物质（离子、cAMP、氨基酸、葡萄糖等）均可在该管道流通，借以传递化学信息，调节细胞的分化和增殖。

以上四种连接，一般只要有两个或两个以上紧邻存在，即称连接复合体（junctional complex）。

 

                     图2-15缝隙连接超微结构模式图     

                图2-16 基膜和半桥粒超微结构模式图

（三）上皮细胞的基底面

1.基膜（basement membrane） 是上皮基底面与深部结缔组织间的薄膜。由于很薄，在HE染色切片一般不能分辨；但假复层纤毛柱状上皮和复层扁平上皮基膜较厚，呈粉红色。电镜下，基膜分为两部分，靠近上皮的基板（basal lamina）和与结缔组织相接网板（reticular lamina）（图2-16）。在毛细血管内皮下等薄基膜处，基膜仅由基板构成。

基板由上皮细胞分泌产生，厚50~100nm，可分为两层，紧贴上皮细胞基底面的一薄层电子密度低的为透明层，其下方较厚的电子密度高的为致密层。构成基板的主要成分有层黏连蛋白、IV型胶原蛋白和硫酸肝素蛋白多糖等。层黏连蛋白（laminin）是一种大分子的黏连性糖蛋白，具有与上皮细胞等多种细胞、与IV型胶原蛋白、硫酸肝素蛋白多糖等胞外基质成分相结合的部位，在细胞与细胞外基质连接中起媒介作用，能促进细胞黏着在基膜上并铺展开。

网板是由结缔组织的成纤维细胞分泌产生的，主要由网状纤维和基质构成，有时可有少许胶原纤维。

基膜的功能除具有支持，连接和固着作用外，还是半透膜，有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换；还能引导上皮细胞移动，影响细胞增殖和分化。

2.半桥粒（hemidesmosome）位于上皮细胞基底面为桥粒结构的一半，质膜内也有桥粒斑和袢状返折回胞质的角蛋白丝，将上皮细胞固着在基膜上（图2-16）。

3.质膜内褶（plasma membrane infolding） 是上皮细胞基底面细胞膜折向胞质所形成的许多与细胞基底面垂直的内褶，内褶间含有大量平行排列的杆状线粒体（图2-17）。可扩大细胞基底部的表面积，有利于水和电解质的迅速转运。

 

                    图2-17 质膜内褶超微结构模式图