突触（synapse）

神经元与神经元之间，或神经元与非神经细胞之间的一种特化的细胞连接称为突触。通过它的传递作用实现细胞与细胞之间的通讯。在神经元之间的连接中，最常见是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接，分别构成轴－树（axodendritic）、轴－棘（axospinous）、轴－体（axosomatic）突触。此外还有轴－轴（axoaxonal）和树－树（dendrodendritic）突触等。突触可分为化学突触（chemical synapse）和电突触（electrical synapse）两大类。前者是以化学物质（神经递质）作为通讯的媒介，后者是亦即缝隙连接，是以电流（电讯号）传递信息。哺乳动特神经系统以化学突触占大多数，通常所说的突触是指化学突触而言。

                  神经元及其突触超微结构模式图

       神经元胞体表面的突触小体 (镀银染色)

                   突触超微结构模式图

电镜下，突触的结构可分突触前成分（presynaptic element）、突触间隙（synaptic cleft）和突触后成分（postsynaptic element）三部分。突触前、后成分彼此相对的细胞膜分别称为突触前膜和突触后膜（presynaptic and postsynaptic membrane），两者之间有宽约15～30nm的狭窄间隙为突触间隙，内含糖蛋白和一些细丝。突触前成分通常是神经元的轴突终末，呈球状膨大，它们在银染色标本中呈现为棕黑色的环扣状，附着在另一神经元的胞体或树突上，称突触扣结（synaptic bouton）。

突触扣结内含许多突触小泡（synapse vesicle），还有少量线粒体、滑面内质网、微管和微丝等。突触小泡的大小和形状不一，多为圆形，直径40～60nm，亦有的呈扁平形。突触小泡有的清亮，有的含有致密核芯（颗粒型小泡），大的颗粒型小泡直径可达200nm。突触小泡内含神经递质或神经调质。突触前膜和后膜均比一般细胞膜略厚，这是由于其胞质面附有一些致密物质所致。在突触前膜还有电子密度高的锥形致密突起（dense projection）突入胞质内，突起间容纳突触小泡。突触小泡表面附有突触小泡相关蛋白，称突触素（synapsin），它使突触小泡集合并附在细胞骨架上。突触前膜上富含电位门控通道，突触后膜上则富含受体及化学门控通道。

当神经冲动沿轴膜传至轴突终末时，即触发突触前膜上的电位门控钙通道开放，细胞外的Ca2＋进入突触前成分，在ATP的参与下使突触素I发生磷酸化,促使突触小泡移附在突触前膜上，通过出胞作用释放小泡内的神经递质到突触间隙内。其中部分神经递质与突触后膜上相应受体结合，引起与受体偶联的化学门控通道开放，使相应离子进出，从而改变突触后膜两侧离子的分布状况，出现兴奋或抑制性变化，进而影响突触后神经元（或非神经细胞）的活动。使突触后膜发生兴奋的突触称兴奋性突触（excitatory synapse），使突触后膜发生抑制的称抑制性突触（inhibitory synapse）。突触的兴奋或抑制，取决于神经递质及其受体的种类。

一个神经元既可与其他神经元建立许多突触连接，亦可接受来自其他神经元的许多突触信息。一个神经元上突触数目的多少视不同的神经元而有很大差别，例如小脑的颗粒细胞只有几个突触，一个运动神经元要有1万个左右突触，而小脑的蒲肯野细胞树突上的突触就有10万个以上。一个神经元上众多的突触中，有些是兴奋性的，有些则是抑制性的。如果所有兴奋性突触活动的总和超过抑制性突触活动的总和，并足以刺激该神经元的轴突起始段产生动作电位时，则该神经元发生兴奋；反之，则表现为抑制。