第二章 轮虫

轮虫是小型多细胞动物，其细胞数目恒定。体长多数在100um-300um之间。轮虫比原生动物构造更为复杂，具有消化、生殖、神经系统。大多数生活在淡水中，是鱼苗最适口的开口饵料，在水产经济动物繁殖中占有重要地位。同时也是环境指示生物，在生态系统中占有重要地位。

*一、轮虫的主要形态特征: 头冠、咀嚼囊和原肾管。

1、头冠：轮虫的头部前端扩大成盘状，其上方有一个由纤毛组成的轮盘，称头冠。

作用：运动和摄食

2、咀嚼囊：消化道的咽喉特别膨大，变为肌肉发达的囊，称为咀嚼囊（mastax），囊内具有咀嚼器（trophi）。

3、焰茎球：体腔的两旁有一对原肾管，原肾管末端有焰茎球。

二、轮虫的外部形态构造：头、躯干和足

1、头部：

1）头冠：也称轮盘，头冠由口围区（口周围的短纤毛区）、围顶带（围绕头冠顶部的带状纤毛区）和盘顶区（顶部的无纤毛区）组成。

A 轮虫型：双轮型，分割成左右2个对称的轮盘，各具一短柄，口位于腹面中央两短柄之间。

B 须足轮型：口和口围区位于头冠腹面，口围区具一圈粗状刚毛，称为假轮环。围顶区纤毛发达。

C 晶囊轮虫型：口围区极度缩小，只在口孔周围有一段很不发达的纤毛、围顶纤毛发达但在背、腹面中央间断。盘顶区相当宽阔。在这一区域内常有刺状或棒状的感觉机构。

D 巨腕轮虫型：围顶带形成上下两圈纤毛环。上环叫轮环。下环叫腰环。口位于二者之间。

E 聚花轮虫型：围顶带呈现马蹄形。

F 胶鞘轮虫型：整个头冠呈漏斗状。上缘常形成几个裂片。其上有刺毛。口深陷漏斗底部。此漏斗实际为口围区而围顶带已消失。

2、躯干部：多数种类形成坚硬的被甲，上具刻纹、隆起和棘刺。有的不具被甲的种类则具若干能动的附肢。有的种类在躯干部前端有背触手或侧触手。当轮虫受到刺激时，头和足缩入躯干部的皮膜或被甲中。

3、足：位于身体最后端，能自由伸缩。多数种类足上有2个趾,少数1，3，4个或无。足内有一对足腺。能分泌粘液使趾粘附于其它物体上。

足和趾是运动器官，起爬行或固着作用，游泳时起“舵”的作用。

三、轮虫的内部形态

1、体壁：由皮层、表皮和皮下肌肉组成，表皮下的合同细胞分泌骨蛋白经硬化形成了皮层。

蛭态亚目的皮层上有环状折痕，好像分“节”，如猪吻轮虫；单巢目的皮层皆无折痕，如褶皱臂尾轮虫

2、消化系统：由口、咽、咀嚼囊、食道、胃、肠和泄殖腔组成

1）咀嚼器构造：一共7块咀嚼板，分为砧板（1块）和槌板（2块）两部分。

砧板=1砧基+2砧枝；1槌板=（1槌钩+2槌柄）

*2）咀嚼器类型：不同种类咀嚼器不同，肉食性种类和滤食性种类具有明显差异。

A 槌型：各咀嚼板都比较粗壮而坚实，砧板内侧有沟痕但无齿。用于横向磨碎浮游生物和有机啐片。具这种咀嚼器的轮虫常为水轮虫型头冠，适应沉食取食方法（如臂尾轮虫等）。营浮游或底栖生活。底栖种类（如腔轮科）在沉水植物茎、叶或其它底层物体上吸取微小的生物和有机碎片。这种咀嚼器捕捉能力很弱。

B 枝型：槌钩最为发达，呈2个半圆形的薄片，其上有很多平行的肋条，其中有2-3个肋条比较粗壮，肋条的内端形成箭头状的齿；砧枝较小，为三棱形长条，砧基和槌柄都退化。枝型咀嚼器与旋轮虫型头冠结合，是蛭态亚目的主要特征。适应于沉淀取食。

C 槌枝型：槌钩由许多长条的齿密集排列一起，槌柄宽而短，隔成三段，砧基短而粗壮，左右砧枝各呈三角形，内侧常有细齿。它与巨腕轮虫型头冠结合，簇轮亚目都属于此类。包括浮游、底层和固着生活三种方式，依靠头冠纤毛运动形成的水流旋涡，沉淀取食水中微小的生物和腐屑。

D 砧型：砧枝特别发达，呈现锋利的卡钳状，内缘有1-2个齿。砧基很短，槌钩细长，槌柄很短只留痕迹。它与晶囊轮虫型头冠结合，只限于晶囊轮科，这些种类十分凶猛，当遇到适口食物（主要是浮游动物）突然把咀嚼器伸出口外把食物猎入口内。这类咀嚼器完全适应猎食。

E 梳型：梳型咀嚼器的砧板呈提琴型，槌柄复杂，它的中部总是分出一作月牙形弯曲之枝。前咽片相当大，往往比槌钩还发达。该类型咀嚼器只限于柔轮科的少数种类。

F杖型：砧基和槌柄都很长，呈拐杖形，一对砧枝呈现三角形。砧基下瑞伸到下咽喉，当咀嚼器肌肉收缩时好似活塞把食物吸进口到咀嚼腔中。这种咀嚼器除了吸取植物细胞的汁液和小型动物的体液外，尚有咬、啃、研磨食物等初步消化的能力。它常与晶囊轮虫型头冠结合，一般为凶猛种类（如疣毛轮虫等），攫取浮游生物、附着生物和有机碎片为食。

G 钳型：钳型咀嚼器的槌柄很长，砧基则较短。左右砧枝特别长，或多或少弯转而形成钳型。它们尖锐的前端总是和细长竿状的槌钩交错在一处。砧基内侧又往往有一系列的锯齿或其他形式的齿。这一形式的咀嚼器只有限于猪吻轮虫。

H 钩型：砧基和槌柄都极退化，砧板宽阔近乎半圆形，槌钩系极少数长条状的齿组成，除外还有副槌钩，它把砧板和槌钩紧密联结起来。钩型咀嚼器与胶鞘轮虫型头冠结合，为胶鞘亚目的主要特征。这类轮虫用槌钩来撕碎闯入陷井的大型生物（如枝角类、桡足类等）。适应于伏击取食方法。多数营固着生活，极少数营浮游生活。

3、生殖系统：轮虫为雌、雄异体，分别具有雌性和雄性生殖系统。

常见到的轮虫都是雌体。单巢目的种类只有一个生殖囊，囊内有一小卵巢和大块的卵黄腺。卵巢中每次只成熟一个卵，成熟了的卵缓慢地向下移动，卵黄腺分出卵黄使卵变大。

4、排泄系统：由1对原肾管和一个膀胱组成。

5、神经系统：轮虫的神经系统由位于咀嚼器或食道背面的“脑”，以及由此向前后发出的神经纤维和一定位置的神经节组成。向前发出的神经纤维通至头冠上的纤毛、感觉刚毛、眼点和各部分肌肉，向后有一对腹神经索一直通到足的末端，并发出神经纤维通到内脏器官、侧触手等各部分。
　　轮虫的感觉器官主要有头冠上的纤毛、刚毛、眼点、背触手端部的刚毛，脑后囊等。
　　轮虫的神经系统支配着感觉、运动、消化吸收、排泄、生长、发育、生殖等生命活动的协调进行。

第二节：轮虫的食性和生殖特点

一、食性：

1、滤食性轮虫：以细菌、单细胞藻类和有机碎屑为食，如臂尾轮虫属、巨腕轮虫属；

2、捕食性轮虫：以原生动物、其它轮虫，甚至枝角类、桡足类为食，如晶囊轮虫属、多肢轮虫属、胶鞘轮虫属。

二、生殖特点：

1、生殖方式：环境良好时，孤雌生殖方式；环境变坏时，两性生殖方式。

2、三种卵：非需精卵、需精卵和休眠卵。

非需精卵：也称夏卵，是由孤雌生殖方式产生的卵。较大，卵膜薄而透明。

需精卵：较小，约为非需精卵的一半。

休眠卵：受精后的需精卵，即休眠卵，体积变大，具坚厚的卵壳，不透明，壳面上常有突起或雕刻花纹，下沉水底。

3、生殖周期：是指它在一年中由孤雌生殖改变为两性生殖而言，以一年中出现两性生殖的次数定为周期数。

（1）单周期：生活在大型湖泊的种类环境条件较稳定，只在寒冷的冬季进行一次两性生殖，称为单周期
（2）双周期：生活在池塘的种类，水体小，环境条件变化较大，特别是夏、冬两季水温变化大，一年中可能出现两次有性生殖，称双周期。　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

（3）多周期：生活在间歇性小水体的种类，水量、水温、食物等因素变化频繁，在一年中可能出现多次两性生殖，则称多周期。 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

（4）无周期：生活在热带大型湖泊和大型水库的种类，由于水温等条件十分稳定，整年都进行孤雌生殖，而不出现两性生殖，则为无周期。
　　实践证明，生活于不同类型水体的同一种类，或生活在同一水体的不同种类，它们的生殖周期不同。这说明轮虫的生殖周期是物种的遗传因子和环境因素综合作用的结果。

轮虫的生殖周期往往能反映出轮虫的季节变化演替。

4、发育和寿命：
（1）发育：轮虫中多数种类是卵生，孤雌生殖所产的卵漂浮水中，或下沉水底，或粘附在母体后方，或依附在水生植物或其它动物身上。少数种类（许多蛭态目种类，晶囊轮虫、聚花轮虫、犀轮虫等）是卵胎生，它们的卵在输卵管或假体腔中发育孵化，幼体从泄殖腔释放出来或穿破体壁而出。轮虫都是直接发育，不经变态或脱壳，刚孵出的幼体只有成体的1/3-1/10，幼体生长十分迅速孵化后几小时就可达到成体大小，以后生长缓慢或不生长。
（2）寿命：
　　轮虫的寿命随种类和环境条件而异，雌轮虫寿命较长，常温条件下萼花臂尾轮虫为6d，矩形龟甲轮虫为22 d，嗜食箱轮虫Cupelopagis Uorax为42d。

雄轮虫寿命短，2-3天，生下来不捕食，活动迅速。

第三节、轮虫的分类

一、蛭态目：卵巢成对，没发现过雄体，轮虫型头冠，枝型咀嚼器。躯干具“假节”，可呈套筒式伸缩。通常底栖或附着。

1、旋轮属：有1对眼点，足具4趾。

红眼旋轮虫：体较粗壮。眼点一对大而明显，位于背触手后，脑的背面。趾四个。

2、轮虫属：有1对眼点，足具3趾。

体细长。眼点一对不甚明显，位于背触手前面的吻部。吻较长突出于头冠之上。足端有三趾。喜生活于富含有机质的小型水体，常附着于水生植物的茎、叶上。
　　常见种：长足轮虫 Rotaria neprunia：

提问：下列视频中的轮虫为哪种轮虫？

二、单巢目：卵巢1个

1、游泳亚目：咀嚼器不为枝型、槌枝型、钩型的绝大多数种类。

1）猪吻轮科：咀嚼器钳型，头冠两侧有耳状纤毛。（自己阅读）

2）臂尾轮虫科：槌型咀嚼器

*A 臂尾轮属：被甲宽阔，上具棘刺，前棘刺1-3对，是主要的分类依据，足不分节，长，能伸缩，趾一对，我国大约有10种。根据前棘刺、后棘刺，以及足孔特征进行种的鉴定。

a 角突臂尾轮虫：1对前棘刺；

b 蒲达臂尾轮虫：2对前棘刺，无后棘刺，足孔无尖角状突起；

c 萼花臂尾轮虫：2对前棘刺，等长或中央一对较长，后棘刺有或无；

d 剪形臂尾轮虫：2对前棘刺，后棘刺显著，成剪刀形；

e 裂足臂尾轮虫：2对前棘刺，后棘刺明显，一长一短，足分裂；

f 镰状臂尾轮虫：3对前棘刺，第二对棘刺显著长，后棘刺也显著长；

g 方形臂尾轮虫：3对前棘刺，足孔处有一个显著的管状突起；

h 矩形臂尾轮虫：3对前棘刺，足孔具3齿；

i 褶皱臂尾轮虫：3对前棘刺，中央一对不突出；

j 壶状臂尾轮虫：3对前棘刺，中央一对尖锐突出，足孔近圆形；

B 龟甲轮虫属：被甲被线纹分割成若干多角形的板片。如同龟甲，前端有3对不规则的棘刺，有的还有后棘刺1-2条。无足。是典型的浮游种类。分布普遍。温幅广。一年四季（包括冰下）都可找到大量个体。盐幅较大，淡水、半咸水中都能生活。由于个体小，被甲厚而坚硬。 　

提问：比较螺形龟甲轮虫、矩形龟甲轮虫和曲腿龟甲轮虫的区别？

C 犀轮虫属：无被甲，体呈长圆锥形。躯干有假“节”。但不作套筒式伸缩。头部背侧有一长的“如意突”，会自如地伸缩。个体较大，300um，耐低温。

D 水轮属：无被甲，头冠为漏斗型，有足，2趾。

无甲。头冠上有3-5个棒状突起。各不同种间体形差异大。呈倒圆锥形；透明。
　　水轮虫个体大（500um左右）、运动慢、不具被甲，在富有机质特别是多裸藻的小型水体中。种群数量可能极大（>1万/L）在融冰后的低水温条件下即可大量繁殖。
　　常见种：椎尾水轮虫Epiphanes senta

E 叶轮虫属：被甲具纵条纹，前棘刺3对，无足。该属轮虫往往在低温季节，甚至冰下水体中出现，数量虽多但生物量小且高峰持续时间不长

F 须足轮虫属：足2-3节，足第一节有1对细刚毛，趾1对，不常见。

3）晶囊轮虫科：皮薄，像灯泡。砧形咀嚼器，肉食性，无肠，无肛门，卵胎生。

A晶囊轮虫属：后端浑圆，无足，砧形咀嚼器能伸出口外摄食食物。无肠和肛门，不能消化的食物残渣再经口吐出，卵胎生。休眠卵球形，每雌体可怀2-3个。但并不产出。随死后的母体沉入水底。该属均系典型浮游种类。温暖季节常广泛出现于池塘、湖泊、水库等淡水水域。冬季经常出现在冻底又富含有机质的浅水水体，其种群数量特别大。　

B 囊足轮虫属：比晶囊轮虫多足和趾，其余都相似。　

4）疣毛轮科：具晶囊轮虫型头冠，杖型咀嚼器。无被甲。有的种类有附肢。常见者均系典型的浮游轮虫。　　　　　　　　

A 疣毛轮属Synchaeta：　　头冠上面有4根长刚毛，两侧各具一显著的“耳”状突起。足不分节。趾一对很小。该类轮虫极易变形。固定后往往只能从头部两侧仍然依稀可见的“耳”状结构辨别它们。盐幅和温幅极广。一年四季（包括冰冻季节）在淡水、咸水中均可繁殖。有时数量极大。但高峰期持续时间不长。

B 多肢轮属Polyarthra：
　　头冠上既无长刚毛也无“耳”状突。身后亦无足与趾。但身体两侧背腹面有12条针状或叶状的附肢。有跳跃和游泳功能。广泛分布于湖泊、水库、池塘中。一年四季均可找到。
　　常见种：针簇多肢轮虫 Polyarthra trigla：

5)鼠轮虫科：有背甲，刺不发达，趾发达，具不对称杖型咀嚼器。

A同尾轮虫属：趾2个。长趾长度不超过体长一半，短趾长度超过长趾1/3。

B 异尾轮虫属：趾2个。长趾长度超过体长一半，短趾长度不超过长趾1/3。

提问：同尾轮虫和异尾轮虫的区别？

6）腔轮科：卵圆形，具被甲，足短分2节，只有后端一节能动，趾较长1-2个，底栖种类。

A腔轮属：具2趾。

B单趾轮属：1个趾，碱性水体。

2、簇轮亚目：咀嚼器槌枝型

1）镜轮科：具附肢

A 三肢轮虫属：无被甲，体卵圆形，3-4根细长附肢，常与多肢轮虫同时出现，固定后附肢易脱落。

B 巨腕轮虫属：无被甲，具6个粗壮附肢，末端有发达羽状刚毛。能划动跳跃。为典型浮游轮虫。温暖季节出现于湖泊，池沼中。

C 泡轮属：被甲薄而透明。后端有足孔。但无足。足孔内有一粘液管子伸出。可粘着排出的卵。故常可见一卵附着在足孔后端。广泛分布于池塘、湖泊中，但数量不多。

2）聚花轮虫科：围顶带马蹄形，群体。大多数为自由游泳的群体。群体由几个或上百个纵长的个体组成。分布广。在中小型湖泊。池塘常形成大种群。因其个体大。无被甲。活动缓慢是许多水生动物的优质饵料。

3、胶鞘藻目：咀嚼囊钩型，大多营固着生活。少数浮游生活。个体具一大的胶鞘。

胶鞘轮科Collothecidae：固着在沉水植物上。单独栖息一个透明的胶鞘中。个体呈喇叭状。头冠具5个显著的裂片和5束长刚毛。体长600-700 μm。每年夏、秋季大量出现。

　　　　

第四节 轮虫的生态分布和意义

一、影响因子

1、温度：分为冷水性、广温性和暖水性种类。

2、pH: 酸性水体种类多，数量少；碱性水体，种类少，数量多；

3、营养盐：富营养水体种类减少，数量增多。

二、轮虫在水产养殖上的应用

1、轮虫是鱼类，尤其是幼鱼的开口饵料；

2、轮虫是成年鳙鱼的优质饵料，因此富营养水体鳙鱼对浮游动物影响很大；

3、轮虫是鱼、蟹育苗技术的关键，海水鱼、河蟹常用褶皱臂尾轮虫。