第二章 枝角类

属于节肢动物门，甲壳纲，鳃足亚纲，双甲目，枝角亚目，大多数生活在淡水，体长1-3mm ，运动缓慢，营养丰富。

一、特征

1 .躯体包被于两壳瓣中，体不分节（薄皮　溞例外）。

2 .头部具一个大复眼，第一触角小。

    3 .第二触角发达，为双肢型，是主要的游泳器官。

    4 .后腹部结构和功能复杂，胸肢４－６对兼具　滤食、呼吸功能。

    5 .枝角类大多生活于淡水仅少数产于海洋，一般营浮游生活。

第一节 外部形态构造

一、头：

1、头顶：头部顶端、复眼以前的部分称头顶。

2、头盔：头顶有时呈弧形或突出呈斧状。季节变化明显。

3、吻：第一触角之间，稍前方突出的地方。

4、眼：复眼一个，发达，球状，若干小眼，由3对肌肉控制，识别光源方向和颜色。

       单眼一个：复眼和第一触角之间，是分类依据之一。视觉器官，能感受光线强弱。

5、触角：

第一触角：棒状，短小，单肢型，1-2节。雌性第一触角短小，不能活动，中部1根触毛，末端嗅毛；雄性第一触角长，能活动，末端具长刚毛，交配时起执握器的作用。

*第二触角：1对，头两侧，大，双肢型=原肢（1-2节）+外肢+内肢（2-4节）

*刚毛式：表示枝角类第二触角内外肢的节数和刚毛数的式子，如溞 0-0-1-3/1-1-3，表示外肢4节，第一、二节上无刚毛，第三、四节上分别有1根和3根刚毛，内肢3节，分别具1、1、3根刚毛，刚毛式是分类的重要依据。

6 壳弧：枝角类头部两侧各具1条由头甲增厚形成的隆线，称壳弧。是主要的分类依据之一。可伸展至第二触角基部，形状随种类而异。

壳弧作用：支持头部；触角肌肉着生处（类似于人类肩胛骨）。

二、躯干部：胸部+腹部

1、壳瓣：左右2片，背缘愈合，腹缘和后缘游离，薄而透明,一般种类躯干部包被于壳瓣之内。

*2、壳刺：有的种类壳瓣后背角延长成壳刺（如溞属）而有的种类则是壳瓣后腹角延长成较短的壳刺（如船卵溞和象鼻溞属）。

3、壳瓣面：光滑，或有点状、线状、网状等花纹，或有小刺等附属物。

壳瓣的功能：壳瓣分内、外两层，血液在两层间流动循环。内层薄与外界水接触进行氧气交换，具有呼吸作用；外层较厚具有保护作用。

2、胸部、胸肢和摄食方式

1）胸肢：胸肢位于胸部，４－６对。*枝角类的胸肢已丧失运动机能，主要为摄食器官，与食性有密切关系。

2）摄食方式：

A 滤食性种类：扁平，叶状，不分枝，边缘有羽状刚毛过滤器，不断运动形成水流。

食物：以藻类、原生动物、细菌和有机碎屑为食。*适宜大小为1-20um，范围在1-80um。

思考题：滤食性枝角类可以滤食丝状蓝藻吗？

b 捕食性种类：圆柱形，外肢退化或完全消失，只留内肢。有真正的关节，上生粗壮的刺状或爪状刚毛。

食物：捕食原生动物、轮虫和小型甲壳动物。用大颚杀死。

思考题：捕食性枝角类在控制水体富营养化有作用吗？

C 胸肢作用：滤食性种类：摄食、呼吸作用

           雄性枝角类：第一对有壮钩或长鞭，起交配作用。

3、腹部;胸部以后无附肢的部分。

1）腹突：腹部背侧有1-4个突起，成腹突。

提问：判断题 腹突的作用是什么？ （1）支撑内部脏器；（2）防止卵子逸出。

2）尾刚毛：腹突之后有一小节状突起，上着生2根羽状刚毛。

  作用：感觉机能。

*3）后腹部：自小节突或尾突以后，到尾爪这部分分结构，称为尾突，是分类的主要依据。

后腹部=基刺+栉刺+肛刺

尾爪=基刺（尾爪基部 1-2个）+尾爪其它部分 一列小刺（栉刺）

肛刺：后腹部背面或左右2侧有1-2行小刺。

作用：剔除不能吃的食物，擦除黏附在胸肢刚毛上的脏东西。(类似于牙签和刷子）

第二节 内部构造和功能

一、消化系统：消化道由食道、中肠和直肠3部分组成。

1、口器：1对大颚+2对小颚（自己阅读）

2、食道：口后接细管状食道（又称前肠）

3、中肠：胃，前端稍膨大，盘肠溞科种类比较特别，特别长，弯曲。

4、直肠：短

5、肛门：直肠后端

6、附属器官：

肝脏突起：在中场前端左右两侧有1对耳状盲囊

作用：分泌消化酶

二、循环系统

1、血液循环路线：心脏——动脉孔——头部——静脉孔——心脏。除透明薄皮溞和尾突溞外，其它种类没有血管。

2、心跳速度：250次/min;人的心跳一般在60-100次/min，蜂鸟500-1200次/min。

心跳快，说明新陈代谢快，蜂鸟要摄食自身体重2倍的食物。

3、血液：血液一般透明无色或带淡黄色，某些池塘种类带粉红色或红色，这是由于在溶解氧浓度很低时形成了溶解性的血红素。这也是枝角类被称为“红虫”的原因。

三、呼吸系统：主要进行扩散性呼吸。O2和CO2通过体表面（壳面和胸足）进行交换，此外有些种类（如溞）的肠收缩迅速，使水不断进出，似有气体交换的功能。

另外还具有3种特化的呼吸器官：
1）鳃　　囊：除薄皮溞科和大眼溞总科外其余的枝角类胸肢基部的上肢呈囊状，称鳃囊，内充满流动的血液，有呼吸机能。
2 .头　　盾：为胸肢无鳃囊的薄皮溞科和大眼溞总科所特有，呈鞍状，位于头的后半部背侧，由腺性上皮细胞组成，这种细胞有固着作用。
3 .颈呼吸器：是溞属等幼体所特有的呼吸器官，位于头部背侧，由一团细胞组成。幼溞第一次脱壳后颈呼吸器就消失。

四、排泄系统 壳腺和触角腺。

1、壳腺：又名颚腺，1对，生于前胸两侧，由末端囊和细长盘曲的肾管组成。枝角类成体都具壳腺，它是枝角类主要的排泄器官。

2、触角腺： 是枝角类幼体的排泄器官。也分末端囊和肾管两部分。有的种类（如蚤状溞等）它成体还残存退化的触角腺（只有几个细胞），但已无排泄功能。

五、神经系统和感觉器官

1、神经系统：像其它节肢动物而较原始。主要由若干神经节和神经索组成。

2、感觉器官：

1）感化器：是第一触角上的嗅毛。

2）触觉器：是第一触角上的触毛、后腹部的尾刚毛和躯体上其它各种毛状体。

3）视觉器通常包括一个单眼和一个复眼。
    4）颈感器为枝角类所特有，分布于头部各处，与由脑发出的神经相连。

六、生殖系统：雌雄异体（自己阅读）

第三节 枝角类的生长、发育及其影响因素

一、生殖方式：枝角类有两种生殖方式。孤雌生殖（单性生殖）与两性生殖。外界条件比较适宜时进行孤雌生殖，环境条件恶化时进行两性生殖。

1、夏卵：非需精卵，卵膜薄而柔软、透明。

2、冬卵：受精后的冬卵形成休眠卵，也称卵鞍。

二、、生长特点：类似于虾、蟹，每脱1次壳生长1次。

1、成熟时间：从出生到成体，夏天25度2-6天，低温7度时 18天。

2、繁殖：每蜕皮一次，产生一批幼溞，受温度和食物等影响。

3、生殖量和生殖代数：

1）生殖量：每胎卵的数目称为生殖量。生殖量的高低与种类有关。一般体型大的种类生殖量高于体型小的种类。如表1所示。同种中个个体的生殖量与个体大小有关，大的个体生殖量也大，如表2所示。同一种枝角类生殖量的变动与龄期有关，同时也受种类、母体大小、龄期、及外界环境条件（食物、水温等）的影响。

影响生殖量的因素：A 种类和大小；

                B 食物，浮游植物的上行效应；

                C 水温

                D 种类密度、溶氧量。种内竞争。

2）生殖代数：蚤状溞：繁殖18-25代，大型溞6-22代，长刺溞 10-19代。

4、生殖周期：

1）单周期:水生态系统稳定的为单周期，如生活在湖泊、水库等大型淡水水域的敞水区及海洋中的种类为单周期。盘肠溞科，低额溞属、网纹溞属、象鼻溞属等两性生殖在秋末冬初进行，短尾秀体溞、僧帽溞、透明薄皮溞等两性生殖在夏末秋初进行。 在夏季均为孤雌生殖。揭示浮游动物的季节演替。

2）双周期：双周期的种类少，如栖息在大型水域的虱形大眼溞是典型的双周期种类。

3）多周期：池塘和间歇性水域，由于环境因素变化频繁，生活其中的种类皆为多周期，如大型溞、蚤状溞、老年低额溞、长额象鼻溞、网纹溞属和裸腹溞属的很多种类，一年中出现多次两性生殖。

4）无周期：无周期是指一年四季都进行孤雌生殖的种类，但并非完全不进行两性生殖，只是能持续几年不进行两性生殖或行两性生殖的强度极小，在种群中很难见到雄体或负有冬卵的雌体。如分布在大型或深水湖泊、水库中的脆弱象鼻溞等。

5、影响生殖周期的因素：

1）对于滤食性种类，生殖周期主要受生活环境改变而改变，在湖泊敞水区相对稳定的水体，为单周期或双周期，在池塘等不稳定的水体，为双周期或多周期。

2）对于肉食性种类，生殖周期受环境变化较小，始终为单周期或双周期。

第四节 枝角类的分类 

全世界有440多种枝角类，中国大约有130种。

一、单足部：胸肢6对均为圆柱形，个体大，冬卵直接发育。

透明薄皮溞：个体大，>3mm；刚毛式为0-10（12）-6（7）-10（11）/6（7）-11（13）-5（6）-8；肉食性，北方种类。（枝角类中的狮子）

二、真枝角部: 

1、仙达溞科：胸肢6对，均为叶状，颈沟明显，第二触角上刚毛多〉10根。

1）秀体溞属：头部，复眼大，无单眼和壳弧，有颈沟，第一触角短，能动 ，第一触角前端有1个长鞭毛和一簇嗅毛。第二触角刚毛式为4-8/0-1-4。

常见种类为长肢秀体溞：后腹部小，无肛刺，第二触角长，超过体长或达到壳后缘。

2）尖头溞属：头小，吻长，刚毛式：2-6/1-4；海洋种类，不细讲了。

3)仙达溞属：刚毛式0-3-7/1-4；只1种，淡水晶莹仙达溞。

2、溞科 ：壳弧发达；刚毛式 0-0-1-3/1-1-3；复眼大，单眼小，壳刺和网纹是重要的分类依据。

1）溞属：有发达的壳刺

A 栉溞亚属：

a 大型溞：后腹部背侧向内凹陷，壳刺短，甚至消失。肛刺分为2组，前组9-12或5-6，后面6-10个。

b 翼弧溞：肛陷浅，有明显头盔；

c 隆腺溞：后腹部无肛陷，壳刺长，占体长1/3。壳面网纹呈菱形，吻长而尖；

d 鹦鹉溞：后腹部无肛陷，吻短而钝，头低。

B 溞亚属：

a 蚤状溞：尾爪凹面有栉刺列，第一触角短，腹缘光滑；

b 短钝溞：尾爪有栉刺列，腹侧有凹陷；

c 僧帽溞：尾爪无栉刺列，吻短而钝；

d 长刺溞：尾爪无栉刺列，夏季无头盔，壳刺〉体长1/2；

提问：隆线溞、大型溞、蚤状溞和长刺溞的主要区别？

2）低额溞属：无壳刺，头小，低垂，壳背侧有小棘刺。

提问：理解何为头低垂？

常见种类：老年低额溞 *尾爪无栉刺列，无壳刺。头小而低垂。有颈沟。单眼较大。第1触角不甚发达，长短♀♂相近。主要栖息于水坑、池沼等小型淡水水体，喜生活于水草茂密的岸边。

3）网纹溞属：无吻、壳上多角形网纹，清晰，有短角壳刺。

常见种类：角突网纹溞

壳瓣具多角形网纹。颈沟深，头小无吻。复眼大，充满头顶。♀第1触角不甚发达。♂较发达。瓣壳后背角稍突出成一短角刺。卵鞍贮冬卵一个。分布较广，以稻田、水沟、坑塘中更为常见。

4）船卵溞属：壳瓣腹缘平直，后腹部有壳刺，颈沟明显。

常见种类：平突船卵溞，体近长方形，壳瓣腹缘平直，后腹角具有向后延伸的壳刺。颈沟明显。复眼大。卵鞍内储冬卵一个。广泛分布于湖泊、池塘、沟渠等淡水水体。以多草的沿岸带数量较多。

3、裸腹溞科：头大、无吻，有颈沟，第一触角棒状是主要的分类依据，刚毛式同溞科一样 0-0-1-3/1-1-3

1）裸腹溞属：壳弧发达，第一触角大，缺氧时体显红色；

A 发头裸腹溞：尾爪基部有栉刺，头部背面有丛生的刚毛；

B 短型裸腹溞：尾爪基部有栉刺，头长超过体长的一半；

C 微型裸腹溞：尾爪基部有栉刺，后腹部肛刺4-7个，个体最小0.5-0.8mm；

D 近亲裸腹溞：尾爪基部有栉刺，后腹部肛刺9-15个，壳瓣腹侧刚毛35-41根；

E 直额裸腹溞：尾爪基部有栉刺，后腹部肛刺9-15个，壳瓣腹侧刚毛20-27根；

F 蒙古裸腹溞：尾爪无栉刺，腹缘刚毛22-29根；蒙古裸腹溞 M. mongolica 该种与同属的其它种的主要区别是雌体第一胸肢倒数第二节上不具前刺。

G 多刺裸腹溞：尾爪无栉刺，腹缘刚毛55-65根；

4、象鼻溞科：个体小，第一触角长，尖突状，第二触角短

1）象鼻溞属：外肢4节，内肢3节，无颈沟，有壳刺；

2）基合溞属：外肢、内肢均为3节，有颈沟，无壳刺；

5、盘肠溞科：底栖生活，肠管盘曲1圈以上，单眼较大，明显；

1）盘肠溞属：近圆形，长：宽=1；

2）尖额溞属：长圆形，长：宽〉1

6、大眼溞科：头大、复眼大、尾突大，棒状，刚毛式0-1-2-4/0-1-1-5；嗜寒性冷水种，贫营养水体，杂食性；捕食小型甲壳动物，吞食大型藻类和有机碎屑。

7、圆囊溞科：海产（自己阅读）

8、粗毛溞科：不常见（自己阅读）

第五节 枝角类的生态分布和意义

一、生态特点：

1、流速快的江河中少，流速慢的静水湖泊水体多，江河中常见的为长额象鼻溞、长刺溞，一般丰度< 1ind/L；水草丰富的沿岸区种类多，敞水区种类少，但数量多，最大可达100ind/L。

池塘以多刺裸腹溞、隆线溞、大型溞多，可达几百个/L；

敞水区：以长额象鼻溞、长刺溞为主。

2、水环境因子：

1）p H : 大型溞、碱性水体，pH 8.7-9.9；

2）盐度：海水10余种，蒙古裸腹溞、内蒙古秀体溞能耐受超盐水体。

3、垂直分布：弱光时，向上做趋光运动；强光时，向下做避光运动；昼夜变化明显。

4、摄食：

1）滤食性种类：以细菌、单细胞藻类、腐殖质为食，无选择性，泥沙也会滤食；

2）猎食性：以原生动物、轮虫、小型甲壳动物为食；

思考题：泥沙对滤食性枝角类有没有影响？特殊的枝角类是否有特殊的机制排出泥沙？江河中枝角类较少的另一个原因是否是因为泥沙含量大？

5、季节变异：头盔、壳刺随水温变化，如象鼻溞冬季第一触角会变短，夏季长；僧帽溞头盔夏季尖，冬季圆。

二、经济意义

1、营养丰富：可替代鱼粉；

2、开口饵料

3、摄食细菌、腐殖质、藻类，净化水质；

4、对农药、污水等敏感，繁殖周期快，毒性试验和水质监测方面广泛应用。