霍霍巴籽与其他作物种子对比  华中农大供图

天然物质霍霍巴油是一种深受化妆品青睐的原料。然而，极少有人知道霍霍巴（Jojoba）的拉丁名种加词是“中国”（chinensis）。实际上，我国在上世纪70年代才开始零星引种霍霍巴，几乎没有规模种植。这个命名的阴差阳错源于，19 世纪早期的发现者从美国一个植物园收集的霍霍巴种子与另一在中国收集的种子相混淆。

不过，霍霍巴和中国的历史联结可能会被中国科学家改写。

近日，《科学—进展》在线发表了华中农业大学油菜团队、生物信息团队联合国外5家单位合作完成的油料作物霍霍巴的高质量参考基因组，并解析了霍霍巴种子中蜡酯合成途径。科学家相信，在我国南方地区借油菜等油料作物合成霍霍巴油将不再是一个梦想。

“液体黄金”供不应求

优质霍霍巴油价格为每公斤58美元，没有其他天然替代品，没有高效人工合成方法，然而全球产量与预期需求量相差50倍，霍霍巴油因此被称为“液体黄金”。

“原产于美洲沙漠地区的霍霍巴油非常特殊，它实际上是一种液态蜡酯。”论文通讯作者、华中农大教授郭亮告诉《中国科学报》，这种液态蜡是由碳链长度为C20-C24的脂肪醇和脂肪酸的酯化物组成，在植物王国中是独一无二的；在动物界，也只有抹香鲸鱼油与其相似。

“霍霍巴是目前已知的唯一可以合成液体蜡酯的油料植物。”郭亮介绍，纯天然的霍霍巴油具有抗氧化性强、渗透性强的特点，其结构与人体皮脂相似，极易被皮肤吸收，不油腻，并能促进皮肤水分的保留。

此前研究显示，霍霍巴油的组成结构不会随种植地点、土壤类型、降雨量或海拔等因子的变化而发生明显变化，收获后长期保存不易变质，高温、高压下稳定性非常好，被广泛应用于如机械润滑、消泡、防磨损、防锈及抗氧化等方面。

然而，由于人工合成工艺复杂，条件苛刻，产率较低，特别是超长链脂肪醇合成成本极其高昂，目前尚无人工合成霍霍巴油的产品。

霍霍巴原意即为“神奇的灌木”，也被誉为“拯救干旱地区的福音”。研究表明，沙漠中即使1年不下雨，成龄的霍霍巴树木仍可以成活。一般情况下，霍霍巴树木的寿命约为200年。虽然霍霍巴木非常耐高温和干旱，但其幼苗并非喜欢干旱，造林初期如果没有人工灌溉，很难保证造林成活率。

中国林科院林化所研究员毛新伟曾撰文介绍，霍霍巴木自然分布于北美洲索诺拉沙漠地区。目前已被美国、以色列、秘鲁、阿根廷、澳大利亚和印度等国商业化种植。据估计，当全世界种植面积达283.3万公顷时，霍霍巴油方可初步满足目前的消费需求。

1971年，国际捕鲸委员会颁布捕鲸禁令后，霍霍巴油受到了高度关注。郭亮告诉记者，由于霍霍巴木生长周期长，雌性植株只占自然群体的20%左右，且优质霍霍巴油一般来自于沙漠地区，导致霍霍巴木产业发展比较缓慢。此外，常规的机械压榨出油率不高也对其产业有一定的影响。

“虽然全球霍霍巴油产量从1986的500吨上升到2012年的4000吨，但与预期的霍霍巴油年消耗量约20万吨存在着巨大的差距。因此，霍霍巴油供不应求的局面及其商业、工业价值致使其售价居高不下。”郭亮说。

我国自20世纪70年代末期开始引种霍霍巴木，直到20世纪90年代引种基本结束。然而，这一名为“中国”的油料作物，在我国至今没有进行良种选择研究，无性繁殖扦插技术也未完全突破，尚未产生经济效益。

与众不同的合成途径

过去十余年，科学家通过基因工程手段在油菜、亚麻芥等油料作物种子中合成霍霍巴蜡酯，这些油料作物种子中积累的蜡酯含量较低，且种子萌发率低。而霍霍巴的种子中，蜡脂占总含油量的95%以上，种子仍可以正常萌发，这暗示着霍霍巴种子中蜡酯的合成、储存及降解存在特殊的机制。

“我们这次获得的是染色体级别的高质量参考基因组，也是全世界第一个霍霍巴基因组图谱。”郭亮告诉《中国科学报》，此前，参考基因组的缺乏限制了霍霍巴种子中蜡酯合成相关机制的解析。

霍霍巴基因组图谱  华中农大供图

论文共同通讯作者、华中农大教授陈玲玲介绍，他们采用PacBio、Illumina和Hi-C测序相结合的方法，组装的霍霍巴参考基因组大小为887 Mb，Contig N50大小为5.2 Mb，注释了23490个编码蛋白质的基因。

随后，该团队着手分析了蜡酯合成机制。

陈玲玲介绍，霍霍巴种子中蜡酯的含量约为种子干重的50%，为种子萌发提供能量和碳源。蜡酯的合成主要是通过脂酰辅酶A还原酶FAR将脂酰辅酶A还原成脂肪醇。然后，在蜡酯合成酶WS的作用下，脂肪醇与脂酰辅酶A发生酯化反应生成蜡酯。

很多微生物，如不动杆菌、眼虫藻及深海藻类等也可以在细胞中合成蜡脂。但“霍霍巴蜡酯的碳链的长度与它们的不同，其功能也不一样。这可能是各物种中FAR和WS的底物偏好性不同所造成的。”郭亮告诉《中国科学报》。

他们分析霍霍巴种子中脂质的分布，结果表明，蜡酯主要富集在种子的子叶中，而含量极少的三酰甘油则主要富集在种子的胚轴。种子不同部位的转录组分析表明，参与蜡酯合成的相关基因脂肪酰基-CoA延长酶1基因（ScFAE1）、脂肪酸还原酶基因（ScFAR）和蜡酯合成酶基因（ScWS）在子叶中的表达量远高于胚轴中的表达量。同时，二酰甘油酰基转移酶（DGAT）在子叶中的表达量远低于其在胚轴中的表达量。

霍霍巴种子中脂质分子空间分布   华中农大供图

“编码脂肪酸合成和油脂储存相关蛋白的基因均偏向于在子叶中高表达。这些基因在空间上的表达差异，可能是造成蜡酯及三酰甘油在霍霍巴种子中存在明显分布差异的主要原因。”陈玲玲说。

“这些研究让我们深入了解霍霍巴蜡酯合成机制，为霍霍巴品种改良提供了理论基础。”中国农科院农业基因组所研究员崔鹏告诉《中国科学报》。

用油菜“借腹生子”

霍霍巴油昂贵的价格严重限制了它的使用范围，只是在一些药品、化妆品中被应用。郭亮介绍，目前，市场上大量的蜡酯需求主要是通过化学合成或基于脂肪酶的生物技术获得。然而，这些脂肪醇必须用化学合成方法才能获得，从而导致其成本过高。

因此，“如何生产廉价的类似霍霍巴蜡酯的需求日益迫切。”郭亮解释，利用基因工程和代谢工程在生物体内大量合成霍霍巴油相似的蜡酯成为首选。

科学家已经在实验室条件下用拟南芥和亚麻荠合成霍霍巴油相似的蜡酯。但它们的后代种子萌发成功率均不理想。

油菜作为我国最大的植物油生产作物，从上世纪中期引种驯化到现在，已积累了丰富的种质资源。随着种植模式和农村劳动力结构的改变及菜籽油经济效益的影响，我国的油菜种植产业效益在逐年下降。

郭亮认为，高芥酸油菜种子中脂肪酸的组成正好符合霍霍巴中FAR及WS的底物偏好性，这使得在高芥酸油菜种子中合成霍霍巴油成为可能。在油菜种子中大量合成霍霍巴油，不仅可以降低目前市场上霍霍巴油的成本，而且将提高油菜种植的效益。

霍霍巴籽中液体蜡酯合成后的储存机制分析  华中农大供图

而高质量基因组问世以及蜡质合成机制的揭晓，将帮助科学家解决在油菜种子中合成蜡酯的一些关键科学问题。

此外，崔鹏认为，目前霍霍巴种植面对的最大问题是雌雄异株，雌雄植株比例（1：4）差别较大的问题。由于雌株比例过低，导致种植户投入产出比低，严重限制了霍霍巴种植产业的发展，而霍霍巴基因组序列的公布为解决雌株筛选的问题提供了基础。