掌握一些基本概念包括：自由能、氧化还原电位、电子传递链、氧化磷酸化、磷氧比、能荷。

代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系称为电子传递链（eiectron transport chain，ETS ）或电子传递体系，又称呼吸链（respiratory chain）。

电子传递链主要由下列五类电子传递体组成，它们是：烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类及辅酶Q（又称泛醌）。它们都是疏水性分子。除脂溶性辅酶Q 外，其他组分都是结合蛋白质，通过其辅基的可逆氧化还原传递电子。

（一）烟酰胺脱氢酶类

烟酰胺脱氢酶类（nicotinaminedehydrogenases）以NAD+和NADP+为辅酶，现已知在代谢中这类酶有200 多种

（二）黄素脱氢酶类

黄素脱氢酶类（flavindehydrogenases）是以FMN 或FAD 作为辅基。FMN 或FAD 与

酶蛋白结合是较牢固的。其传递氢的机制是FMN 或FAD 的异咯嗪环上第1 位及第10 位两个氮原子能反复地进行加氢和脱氢反应，因此FMN、FAD 同NAD⁺、NADP⁺的作用一样，也是递氢体

（三）铁硫蛋白类

铁硫蛋白类（iron-sulfurproteins）的分子中含非卟啉铁与对酸不稳定的硫（酸化时放

出硫化氢、也除去铁），二者成等量关系，排列成硫桥，然后再与蛋白质中的半胱氨酸连

接。因其活性部分含有两个活泼的硫和两个铁原子，故称为铁硫中心，又称作铁硫桥。

（四）辅酶Q类

辅酶Q（coenzymeQ，简称CoQ）是一类脂溶性的化合物，因广泛存在于生物界，故又名泛醌（ubiquinone）。其分子中的苯醌结构能可逆地加氢和脱氢，故CoQ 也属于递氢体

（五）细胞色素类

细胞色素（cytochromes,or cellular pigments）是一类以铁卟啉衍生物为辅基的结合蛋

白质，因有颜色，所以称为细胞色素（Cyt-Fe）。细胞色素的种类较多，已经发现存在于高

等动物线粒体电子传递链中的细胞色素有b、c1、c、a 和a3。

二、电子传递链及其传递体的排列顺序

（一）NADH呼吸链

NADH 呼吸链（respiratory chain）应用最广，糖、蛋白质、脂肪三大燃料分子分解代

谢中的脱氢氧化反应，绝大部分是通过NADH 呼吸链完成。中间代谢物上的两个氢原子

经以NAD+为辅酶的脱氢酶作用，使NAD+还原成为NADH+H+，再经过NADH 脱氢酶（以

FMN 为辅基）、辅酶Q、铁硫蛋白、细胞色素b、c1、c、aa3 到分子O2。一对高势能电子

通过NADH 呼吸链传递到分子O2 产生3 个ATP。

（二）FADH2呼吸链

有些代谢中间物的氢原子是由以FAD为辅基的脱氢酶脱氢，即底物脱下氢的初始受

体是FAD。如脂酰CoA 脱氢酶、琥珀酸脱氢酶，脱下的氢通过FAD 之后进入呼吸链，所

以FADH2 呼吸链又称为琥珀酸氧化呼吸链。代谢物脱下的一对氢原子经该呼吸链氧化放

出的能量可生成2 分子ATP。

% 上述两条呼吸链中，在CoQ 之前是传递氢的，在CoQ 之后是传递电子，而氢以H+质

子形式进入介质中

三、电子传递体复合物的组成

（一）复合物Ⅰ

由约26 条多肽链组成，总分子量850 000，除了很多亚单位外，还含有1 个FMN-黄

素蛋白和至少6 个铁硫蛋白。它是电子传递链中最复杂的酶系，其作用是催化NADH 脱

氢，并将电子传递给辅酶Q，因此，又被称为NADH 脱氢酶复合物（或NADH-辅酶Q 还

原酶）。

（二）复合物Ⅱ

由4～5 条多肽链组成，总分子量为127 000～140 000。它含有1 个FAD 为辅基的黄

素蛋白、2 个铁硫蛋白和1 个细胞色素b。它的作用是催化琥珀酸脱氢，并将电子通过FAD

和铁硫蛋白传给辅酶Q，因此，又被称为琥珀酸脱氢酶复合物（或琥珀酸-辅酶Q 还原酶）。

（三）复合物Ⅲ

由9～10 条多肽链组成，总分子量为250 000～280 000。在线粒体内膜上以二聚体形

式存在。每个单体含有2 个细胞色素b、一个细胞色素c1 和一个铁硫蛋白。复合体Ⅲ的作

用是催化电子从辅酶Q 传给细胞色素c，使还原型辅酶Q 氧化而使细胞色素c 还原，因此，

又被称为细胞色素c 还原酶（或辅酶Q-细胞色素c 还原酶）。

（四）复合物Ⅳ

由13 条多肽链组成，总分子量为200 000，在线粒体内膜上以二聚体形式存在。每个

单体含1 个细胞色素a，1 个细胞色素a3 和2 个铜原子。其作用是将从细胞色素c 接受的

电子传递给分子氧而生成水，催化还原型细胞色素c 氧化，因此，又被称为细胞色素c氧

化酶（或细胞色素氧化酶）。

四种复合物在电子传递过程中协调作用。复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成主要的电子传递链，

即NADH 呼吸链，催化NADH 的氧化；复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成另一条电子传递链，即FADH2

呼吸链。辅酶Q 处在这两条电子传递链的交汇点上，它还接受其它黄素酶类脱下的氢。所

以，它在电子传递链中处于中心地位。表6-3 列出哺乳动物线粒体的电子传递系统中的四

种复合物的特性。

四、电子传递抑制剂

能够阻断电子传递链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂（inhibitors）

（一）鱼藤酮

鱼藤酮（rotenone）它是一种极毒的植物物质，可用作杀虫剂，其作用是阻断电子从

NADH 向CoQ 的传递，从而抑制NADH 脱氢酶，即抑制复合物I。与鱼藤酮抑制部位相

同的抑制剂还有安密妥（amytal）、杀粉蝶菌素A（pireicidinA）等。

（二）抗霉素A

抗霉素A（antimycin A）是由淡灰链霉菌分离出的抗菌素，有抑制电子从细胞色素b

到细胞色素c1 传递的作用，即抑制复合物Ⅲ。

（三）氰化物、硫化氢、一氧化碳和叠氮化物等

这类化合物能与细胞色素aa3卟啉铁保留的一个配位键结合形成复合物，抑制细胞色

素氧化酶的活力，阻断电子由细胞色素aa3 向分子氧的传递，这就是氰化物等中毒的原理。

磷酸甘油酸激酶的应用

3-磷酸甘油酸激酶（PGK）催化1，3-二磷酸甘油酸转变3-磷酸甘油酸，产生1分子ATP。这是无氧酵解过程中第一次生成ATP。由于是1分子葡萄糖产生2分子1，3-二磷酸甘油酸，所以在这一过程中，1分子葡萄糖可产生2分子ATP。ATP的产生方式是底物水平磷酸化，能量是由底物中的高能磷酸基团直接转移给ADP形成ATP。

在大多数细胞，这种反应是非常必要的，如在需氧菌中ATP的产生，在厌氧菌中的发酵以及在植物中碳的固定等。一旦PGK基因突变而失去功能或功能减弱将会给生命体带来严重威胁。到目前为止，人的PGK基因共报道有13不同的突变体发生，PGK基因发生突变的人可导致许多不同的临床症状，最常见的是慢性贫血（如溶血性贫血），同时可伴有智力减退、神经功能的紊乱和肌肉病(如横纹肌溶解)等］。最近的研究表明，PGK除糖酵解功能外，还有一个新的细胞外功能，即在肿瘤血管生成过程中起二硫化物还原酶的作用。肿瘤细胞缺氧时，它能利用糖酵解的酶包括PGK产生ATP。被肿瘤分泌的PGK在血浆中可促进二硫键的裂解，这就触发血管生成抑制因子——血管他丁的释放。在长有纤维瘤的实验鼠身上，血浆PGK水平提高；给实验鼠施用PGK，会提高血浆血管他丁的水平，抑制肿瘤生长。