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1 理论教学
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2 实践演练

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掌握氨基酸的生物合成。
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一、生物固氮
二、硝酸还原作用
(一)硝酸还原酶
硝酸还原酶催化的反应以NADH或 NADPH 作为电子供体,有些硝酸还原酶还能以铁氧还蛋白作为电子供体。反应式如下:
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硝酸还原酶是一种诱导酶,受其底物 NO3-的诱导,此外,光照、温度和水分与其合成也有关。田间作物在增施氮肥时往往看到硝酸还原酶活性增高,作物的蛋白质含量也增加。因此,提高硝酸还原酶的水平可以提高植物利用氮肥的效率。由于硝酸还原酶的形成受遗传控制,所以可以通过育种的方法提高硝酸还原酶的水平。
(二)亚硝酸还原酶
亚硝酸盐在亚硝酸还原酶的催化下进一步还原为氨。
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亚硝酸还原酶催化的反应也需电子供体,光合生物中的电子供体为还原型铁氧还蛋白,存在于绿色组织的叶绿体内。NADH或NADPH也可作为电子供体,存在于非光合生物中。
三、氨的同化
四、氨基酸的生物合成
(一)转氨作用
在氨基酸合成反应中,转氨作用是氨基酸合成的主要方式。它是在转氨酶的作用下,由一种氨基酸把它分子上的氨基转移到其他α-酮酸上,以形成另一种氨基酸的过程。 转氨酶需要磷酸吡哆醛作为辅酶。除苏氨酸和赖氨酸外,其它氨基酸的氨基都可通过转氨作用得到。在细胞内,转氨酶分布在细胞质、叶绿体、线粒体和微粒体中。叶绿体在进行光合作用时,在转氨酶的作用下,便可生成各种氨基酸。

(二)各种氨基酸的合成
在上述转氨反应中需要α- 酮酸作为氨基酸碳架,这些碳架来源于糖酵解、三羧酸循环、乙醇酸途径和磷酸戊糖途径等。根据氨基酸合成碳架来源不同,可将氨基酸分为 6族。在每一族内,几种氨基酸有共同的碳架来源,在此概括介绍它们碳架的来源和在合成过程中的相互关系。
1.丙氨酸族
丙氨酸族包括丙氨酸、缬氨酸和亮氨酸。它们的共同碳架来源是糖酵解产物丙酮酸。丙酮酸经转氨、缩合等作用生成氨基酸。上述三种氨基酸的合成关系如下:

2.丝氨酸族
丝氨酸族氨基酸包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸。丝氨酸是由糖酵解中间产物 3-磷酸甘油酸合成的。3-磷酸甘油酸首先被氧化成 3-磷酸羟基丙酮酸,然后经转氨作用生成 3-磷酸丝氨酸,水解后产生丝氨酸。丝氨酸族氨基酸合成关系如下:

3.天冬氨酸族
这一族包括天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸、赖氨酸和异亮氨酸。它们的共同碳架是三羧酸循环中的草酰乙酸,草酰乙酸经转氨反应就可生成天冬氨酸,然后天冬氨酸再经天冬酰胺合成酶催化即可生成天冬酰胺。天冬氨酸族氨基酸合成关系如下:

4.谷氨酸族
这一族包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸。它们的共同碳架是三羧酸循环的中间产物α- 酮戊二酸,它可直接生成谷氨酸并进一步生成谷氨酰胺。谷氨酸还可作为前体物质生成脯氨酸。谷氨酸先被还原为谷氨酰半醛,这反应要求 ATP、NAD(P)H 和 Mg2+参加,谷氨酰半醛的γ―酰基和α- 氨基自发可逆地形成环式△′-二氢吡咯-5-羧酸,后者被还原为脯氨酸。谷氨酸族几种氨基酸合成过程关系如下:

5.芳香族氨基酸
这一族包括苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸,它们的碳架来自于糖酵解的中间产物磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)和磷酸戊糖途径中的 4-磷酸赤藓糖。芳香族氨基酸合成关系如下:

6.组氨酸
组氨酸的合成过程较复杂,它是由 ATP、磷酸核糖焦磷酸(PRPP)、谷氨酸和谷氨酰胺合成的。组氨酸分子中各原子来源如下:

以上扼要介绍了各种氨基酸的合成过程,它们的碳架主要来自于糖氧化分解产的中间代谢物,经转氨作用形成相应的氨基酸。各种氨基酸的合成途径及其相互关系见图 8-9。

图 8-9 各种氨基酸合成途径及其相互关系
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组氨酸缺乏症与组氨酸血症
组氨酸由德国科学家埃布瑞契·克塞尔首次分离出来,由于婴儿体内自身无法合成组氨酸,因此组氨酸是生长发育快速的婴、幼儿期必需的氨基酸。组氨酸缺乏症状为:语言障碍、1/3智能低下、少数可见癫痫、小脑共济失调、脑积水、行为情绪障碍等。亦伴有身材矮小、骨龄落后、性早熟、再生障碍性贫血、特发性血小板减少、过敏性紫癜和各种先天畸形等非神经系统损伤。而当人体皮肤和肝中组氨酸酶缺乏时,体液中组氨酸浓度增高,组氨酸代谢产物犬尿酸减少而咪唑丙酮酸等咪唑代谢物增多。此时会导致组氨酸血症。
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