第一节 生态学的定义与发展
一、生态学的定义
生态学(ecology)一词源于希腊文oikos,其意为“住所”或“栖息地”,字尾logos 意为“论述”或“学科”。从字义上讲,生态学是关于居住环境的科学。此外,生态学与经济学(economics)为同一词源,在词义上具共同点,所以有人把生态学叫做自然经济学,美国R.E.Ricklefs在1976年写过一本叫做《自然经济》(The Economy of Nature,1976)的书,副标题是“基础生态学教本”,到2008年已经出到第六版。
生态学作为一个学科名词,是德国博物学家E.Haeckel于1866年在其所著《普通生物形态学》(Generelle Morphologie der Organismen)一书中首先提出来的,他对生态学的理解是研究生物在其生活过程中与环境的关系的学科,尤指动物有机体与其他动、植物之间的互惠或敌对关系。 此后,由于研究背景和研究对象的不同,不同学者对生态学提出了不同的定义。日本东京帝国大学三好学(1895)把ecology 译为生态学,后经武汉大学张挺教授把“生态学”一词介绍到我国。
20世纪50年代之后,生态学已打破动、植物的界线,进入生态系统时期,研究范围越来越广泛,并超出生物学的领域。 在一些新的生态学著作中,对生态学采用了新的定义。 美国生态学家E.P.Odum的定义是“生态学是研究生态系统的结构和功能的科学”,在其后来的《生态学》(Ecology:A Bridge Between Scienceand Society,1997)一书中,认为生态学越来越脱离生物学而成为独立的学科,是"综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学”,并以“科学与社会的桥梁”作为该书的副标题。这里强调了人类在生态学过程中的作用。 中国生态学会创始人马世骏(1980)对生态学的定义是“研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机制的科学”。
综上所述,生态学的定义颇多,正如E.P.Odum(1971)所说的,最好的定义可能是最简明的和最不专业化的,因此我们认为采用E.Haeckel的定义还是适宜的,即“生态学是研究生物与环境间相互关系的科学。这里,生物包括动物、植物、微生物及人类本身,即不同的“生命系统”,而坼境则指生物生活其中的无机、有机因素,生物因素和人类社会,即“环境系统”。
二、生态学的研究对象
由于研究对象的复杂性,生态学已经发展成一个庞大的学科体系。根据研究对象的组织水平、类群、生境以及研究性质,可将其划分为不同类型。
1.从研究对象的组织水平划分
生物的组织层次是从分子到生物圈,与此相应,生态学也分化出分子生态学(molecular ecology)、个体生态学(autecology)、种群生态学(population ecology)、群落生态学(community ecology)、生态系统生态学(ecosystem ecology)、景观生态学(landscape ecology)与全球生态学(global ecology)。
2.从研究对象的分类学类群划分
生态学起源于生物学，生物的一些特定类群如植物、动物、微生物以及上述各大类群中的一些小类群如陆生植物、水生植物、哺乳动物、啮齿动物、鸟类、昆虫、藻类、真菌和细菌等，甚至每一个物种都可从生态学角度进行研究。因此，生态学可分出植物生态学、动物生态学、微生物生态学等，以及各个主要物种的生态学。
3.按研究对象的生境类别划分
按研究对象的生境类别可以分为：陆地生态学(terrestrial ecology)、海洋生态学(marine ecology)、淡水生态学(freshwater ecology)、岛屿生态学(island ecology或island biogeography)等。
4.按研究性质划分
按研究性质可划分出理论生态学与应用生态学。 理论生态学涉及生态学进程、生态学关系的数学推理及生态学建模。 应用生态学则是将生态学原理应用于有关部门，例如,应用于各类农业资源的管理,产生了农业生态学、森林生态学、草地生态学、家畜生态学和自然资源生态学等；应用于城市建设则形成了城市生态学(urban ecology);应用于环境保护与受损资源的恢复则形成了保育生物学、恢复生态学(restoration ecology)，生态工程学(ecological engineering)；应用于人类社会,则产生了人类生态学(human ecology)、生态伦理学(ecological ethics)等。
此外，还有学科间相互渗透而产生的边缘科学。例如，数量生态学、化学生态学、物理生态学和经济生态学等。
三、生态学的发展
生态学经历了一个漫长的历史过程，而且是多元起源的。 概括地讲，大致可分出4个时期：生态学的萌芽时期，生态学的建立时期，生态学的巩固时期，现代生态学时期。
1.生态学的萌芽时期(公元16世纪以前)
公元前100年前后，我国农历已确立丁24节气，它反映了作物、昆虫等生物现象与气候之间的关系。这一时期还出现了记述鸟类生态的《禽经》，记述了不少动物行为。在欧洲，Aristotle按栖息地把动物分为陆栖、水栖等大类，还按食性分为肉食、草食、杂食及特殊食性4类Aristotle 的学生、古希腊著名学者Theophrastus在其著作中曾经根据植物与环境的关系来区分不同树木类型，开始意到动物色泽变化是对环境的适应。 但上述古籍中没有生态学这一名词。
2.生态学的建立时期(公元17世纪至19 世纪末)
进人17世纪之后，随着人类社会经济的发展，生态学作为一门科学开始成长。例如，著名化学家R.Boyle在1670年发表的低气压对动物效应的试验，标志着动物生理生态学的开端；1735年法国昆虫学家 Reaumur 发现，就一物种而言，日平均气温总和对任一物候期都是一个常数，被认为是研究积温与昆虫发育生理的先驱；1792年德国植物学家C.L.Willdenow 在《草学基础》一书中详细讨论了气候、水分与高山深谷对植物分布的影响，他的学生 A.Humboldt发扬了老师的思想，于1807年用法文出版《植物地理学知识》一书，提出“植物群落”、“外貌”等概念，并指出“等温线”对植物分布的意义；1798年马尔萨斯《人口论》(An Essay on the Principle of Population)的发表，促进了达尔文“生存斗争”及“物种形成”理论的形成，并促进了“人口统计学”及“种群生态学”的发展。1855年，Al.de Candolle 将积温引入植物生态学，为现代积温理论打下了基础。
进人19世纪之后，生态学发展很快并日趋成熟。 1859年达尔文的《物种起源》问世，促进了生物与环境关系的研究，使不少生物学家开展了环境诱导生态变异的实验生态学工作。也在1859年，法国 Saint Halaire提出 ethology一词，定义为研究生物与环境关系的科学；但并未获得公认，ethology一词仅用来表示动物的行为学。 直到1866年Haeckel提出 ecology一词，才首次提出了生态学定义。丹麦植物学家E.Warming于1895年发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》，1909年经作者本人改写，用英文出版，改名《植物生态学》(Ecology of Plants)。与此同时，波恩大学教授A.F.W.Schimper 于1898年出版《以生理为基础的植物地理学》，这两本书全面总结了19世纪末叶之前生态学的研究成就，被公认为生态学的经典著作，标志看生态学作为一门生物学的分支科学的诞生。
3.生态学的巩固时期(20世纪初至20世纪50年代)
20世纪初期，动、植物生态学并行发展，出版了不少生态学者作与教科书在动物生态学方面，关于生理生态学、动物行为学和动物群洛学等研究有了较大的进展。在此期间出版的有关著作有H.S.Jennings(1906)的《无脊椎动物的行为》(Behavior of the Lower Organisms)、美国生态学家V.E.Shelford(1913)的《温带美洲的动物群落》等(Animal Communities in Temprate America as Illustrated in the Chicago Region)。
在植物生态学方面，继Warming和 Schimper 之后，在生理生态学与群落生态学方面出现了大量著作。如美国F.E.Clements 的《植被的结构与发展》(The Development and Structure of Vegetation)(1904)和《生态学研究方法》(Research Methods in Ecology)(1905)《植物生理与生态学》(Plant Physiology and Ecology) (1907)，苏卡切夫(1908)的《6paHcK 森林群系及它们的相互关系》，美国H.C.Cowels(1911)出版的《生态学》、英国 A.G.Tansley(1911)的《英国的植被类型》(Types of British Vegetation)等。
20世纪20年代到50年代，生态学得到进一步巩固与发展。
在动物生态学方面，开始了种群研究，并将统计学引入生态学，如英国生态学家A.J.Lotka(1925)提出了有关种群增长的数学模型。 出版的动物生态学教本与专著，如 C.Elton(1927)的《动物生态学》(Animal Ecology)，V.E.Shelford (1929)的《实验室及野外生态学》(Laboratory and Field Ecology)、美国生态学家R.N.Chapman (1931) 的《动物生态学》(Animal Ecology with Especial Reference to Insects)、中国费鸿年(1937)的《动物生态学纲要》、苏联 KamkapoB(1945)的《动物生态学基础》等。1949年，W.C.Allee 等合著的《动物生态学原理》(Principles of Animal Ecology)出版，被认为是动物生态学进人成熟期的重要标志之一。
植物生态学在这一时期也得到重要发展，出版的主要著作有苏联苏卡乔夫的《植物群落学》(1908)、美国F.E.Clements(1916)的《植物的演替》(Plant Succession：An Analysis of the Development of Vegetation)瑞典Du Rietz(1921)的《近代植物社会学方法论基础》、英国A.G.Tansley(1923)的《实用植物生态学》(Practical Plant Ecology：A Guide for Beginners in Field Study of Plant Communities)、法国 Braun-Blanquet(1932)的《植物社会学》、苏联苏卡切夫的《生物地理群落学与植物群落学》(1945)等。由于各地自然条件、植物区系、植被性质及开发利用程度的差异，植物生态学在研究方法、研究重点上各地有所不同，在这一时期形成了几个著名的生态学派，主要有：
(1)北欧学派(Uppsala学派)：由瑞典 Uppsala大学的 R.Sernauder所创建，继承人为G.E.Du Rietz. 以注重群落分析为特点。
(2)法瑞学派：有两个中心，一在瑞士苏黎世大学，ー在法国蒙伯利埃大学，所以又称为苏黎世-蒙伯利埃学派，他们联合创建了“国际高山和地中海地植物研究站”和“Rübel 地植物研究所”。他们把植物群落生态学称为“植物社会学”，并用特征种和区別种划分群落类型，建立了严密的植被等级分类系统，也常被称为植物区系学派。代表人物为J.Braun-Blanquet。1935年后，北欧学派与本学派合流，被称为西欧学派或大陆学派。
(3)英美学派：代表人物是美国的 F.E.Clements 与英国的 A.G.Tansley，以研究植物群落的演替和创建顶极学说而著名，有人称之为动态学派。
(4)苏联学派：以苏卡乔夫为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为“地植物学”。
此外，这一时期英国(1913)，美国(1916)等相继成立了生态学会；创办了一些生态学刊物，如 Journal of Ecology (1913)，Ecology (1920)、Ecological Monographs (1931)，以及 Journal of Animal Ecology(1932)。
20世纪50-60年代，是传统生态学向现代生态学过渡时期，并出现了一些新的中心。如德国的H.Ellenberg对生态幅度与生理幅度以及生态种组的研究，L. Walter(1995，2012)的植物生理生态学研究，法国 Toulouse 植被制图中心(以H.Gaussen 为代表)的植被制图研究，美国康乃尔大学植被分析研究(R.H.Whittaker为代表)等。
4.现代生态学时期(20 世纪60年代以来)
20世纪60年代以来，由于工业的高度发展和人口的迅速增长，带来了许多全球性的问题(例如，人口问题、环境问题、资源问题和能源问题等)，涉及人类的生死存亡。 人类居住环境的污染、自然资源的破坏与枯竭，以及加速的城市化和资源开发规模的不断增长，迅速改变着人类自身的生存环境，造成对人类未来生活的威胁。 上述问题的控制和解决，都要以生态学原理为基础，因而引起社会上对生态学的兴趣与关心。 现在不少国家都提倡全民的生态意识，生态学的研究领域也日益扩大，不再限于生物学，而是渗透到地学、经济学以及农、林、牧、渔、医药卫生、环境保护和城乡建设等各个部门，成为举世瞩目的科学。
现代生态学较传统生态学在研究层次、研究手段和研究范围上都有了很大的改变，具体阐述如下：
(1)研究层次上向宏现与微观两极发展：传统生态学以动植物个体、种群、群落为主要研究对象，学科上主要发展了生理生态学、种群生态学与群落生态学。现代生态学的研究对象已在宏观方向上扩展到生态系统、景观与全球研究。在生态系统水平上，对各生物类群(biome)的生产力、能量流动与物质循环研究取得丰硕成果，已出版若干专著。 景观生态学的形成与发展更加令人注目，美国景观生态学家 R.J.T.Forman (1995) 出版了《土地镶嵌体——景观与区域生态学》(Land Mosaics；The Ecology of Landscapes and Regions)一书，对该方面的成就做了概括。对于全球变化、生物多样性、臭氧层空洞等的研究也有较大进展，从区域扩展到整个生物圈，1996年C.H.Southwick出版了《人类前景中的全球生态学》(Global Ecology in Human Perspective)。英国北威尔士大学J.L.Harper对植物种群的研究，Rachel Carson (1962) 出版了《寂静的春天》(Silent Spring)，成为促使环境保护事业在美国和全世界迅速发展的引领者。
现代生态学在向宏观方向发展的同时，在微观方向上也取得了不少进展，近年来出现了分子生态学等新的分支，Harry Smith 等于1992年创办了 Molecular Ecology杂志，这份杂志可使个体生态学家、群落生态学家、遗传学家、生物化学家和分子生物学家走到一起。可见，生态学的研究层次已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈与全球。
(2)研究手段的更新：科学的发展与方法和技术有关，在传统生态学的研究中，生态学着重研究对象的描述，所用方法、仪器都很简单，一个小小的工具箱就是生态学计量的所有仪器。 由于数学、物理、化学及技术科学的发展以及相关学科向生态学的渗透，在现代生态学研究中已广泛使用野外自计电子仪器(测定光合、呼吸、蒸腾、水分状况、叶面积、生物量及微环境等)，同位素(同位素示踪用于测定物质转移与物质循环等，稳定性同位素用于生物进化、物质循环、全球变化等)，遥感与地理信息系统(用于时空现象的定量、定位与监测)，生态建模(从生态生理过程、斑块、种群、生态系统和景观到全球)等方法和技术，支持了现代生态学的发展。 特别值得提出的是，在生态系统整体研究中，由于系统结构与功能的复杂性，一般研究方法(如直观描述、调查分析、数理统计、单项实验等)已不能满足需要，人们发现系统理论与系统分析是研究生态系统的有效工具，于是产生了系统生态学。最初，因生态系统中各变量之间的关系往往是非线性的，给分析求解带来很大的困难，影响了系统生态学的发展。近20年来，电子计算机的迅速发展与应用，解决了上述困难，从而促进了生态系统建模与系统生态学的发展。
(3)研究范围的扩展；传统生态学以研究自然现象为主，很少涉及人类社会。现代生态学则结合人类活动对生态过程的影响，从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究。过去，许多国家只注意经济的发展而忽视了自然界的一些基本规律，结果引起资源破坏、环境恶化等后果。 这就需要以生态学观点去分析经济建设活动对环境的影响，因此生态学在解决资源、环境、可持续发展等重大问题上具有重要作用，从而受到社会的普遍重视。 许多国家和地区的决策者，对任何大型建设项目，如缺少生态环境论证则不予审批。因此，研究人类活动下生态过程的变化已成为现代生态学的重要内容。 为此，德国生态学家H.Lieth等人称生态学为人类生存的科学(science of survival)，E.P.Odum 在《生态学一一科学与社会的桥梁》(1997)一书中，标上了“科学与社会的桥梁”副标题。
从上面的叙述中不难看出，随着科学的发展，与人类生存密切相关的许多环境问题都成为生态学学科发展中的前沿热点问题，生态学越来越融合于环境科学之中。 特别是以人类生存环境为中心的生态学研究，更显得突出。
