第二节 群落演替
一、 群落演替类型
生物群落演替类型的划分可以按照不同的原则进行，因而存在各种各样的演替名称。
按照演替的延续时间划分（Ramensky， 1938），可分为：
1.世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模塑造而发生，即群落的演化。
2.长期演替：延续达几十年，有时达几百年，森林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。
3.快速演替：延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但这以弃耕面积不大和种子传播来源就近为条件；否则弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。
按演替的起始条件划分（Clements，1916； Weaver and Clements， 1938），可分为：
1.原生演替：演替开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）的群落演替。
2.次生演替：演替开始于次生裸地（如森林砍伐基地、弃耕地）上的群落演替。
按基质的性质划分（Cooper， 1913）可分为：
1.水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。
2.旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露岩石表面生物群落的形成过程。
按控制演替的主导因素划分Sukachev，1942，1945）可分为：
1. 内因性演替：这类演替的一个显著特点是群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现，因此可以说，内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。
2.外因性演替：这种演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候变动所致的演替、地貌变化所引起的演替、土壤演变引起的演替、由火的发生作为先导原因的火成演替和由人类的生产及其他活动所导致的人为演替。
按群落代谢特征划分可分为：
1. 自养性演替：自养性演替中，光合作用所固定的生物量积累越来越多，例如由裸岩→地衣→草本→灌木→乔木的演替过程。
2. 异养性演替：常养性演替如出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解作用特强，有机物质随演替而喊少（图7-1）。
多数群落的演替具有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型，称为周期性演替。例如欧洲的石楠群落，其优势植物是石楠，在逐渐老化以后为石蕊（一种地衣）所人侵，石蕊死亡后出现裸課露的土壤，于是熊果人侵，以后石楠又重新取而代之，如此循环往复。
下面举几个实例，说明不同类型的演替。
第一个实例是美国密歇根湖（Lake Michigan）沙丘上群落的演替。这是一种原生演替。沙丘是湖水退却后逐渐暴露出来的。因此沙丘上的基质条件是原生裸地性质的，从未被任何生物群落占据过。湖水退却过程中不同时期形成的陆生群落沿湖边向外围的方向上形成一个演替系列。在这里，著名的植物群落学家 Cowles（1899）进行了最早的植物演替研究，动物群落学家 Shelford （1913）进行了动物演替研究。以后 Olson （1958）重新研究了沙丘演替系列，并提供了有关演替过程和速度的有用数据。整个演替过程进行十分缓慢。据 Olson （1958）估计，从裸露的沙丘到稳定的森林群落（山毛榉 - 槭树林），大约经历了1000 年的历史。
第二个实例，我国内蒙古草原农田弃耕后的恢复演替，这是一种次生演替。在耕作前的原始植被为具稀疏山杏灌丛的贝加尔针茅草原，开垦后种了几年小麦，后因产量下降而弃耕。弃种后的1~2a内以黄蒿（Artemisia scopria）、狗尾草（Setaria viridis）、猪毛菜（Solsola collina）、苦荬菜（lixeris chinensis）等杂草占优势，2~3 a，黄蒿占绝对优势。3~4a后，羊草（Aneurolepidium chinese）、野古草（Arundinella hirta）、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）等根茎禾草入侵并繁茂生长，并逐渐占优势，进入根茎禾草阶段。7~8a后，土壤变坚实，丛生禾草开始定居，并逐渐代替了根茎禾草，恢复到贝加尔针茅（Stipa baicalensis）群落，这一过程须经历 10~15 a。
二、演替顶极学说
演替顶极学说是英美学派提出的。近几十年来，得到不断的修正、补充和发展。有关演替顶极理论主要有 3种：单元顶极论、多元顶极论和顶极- 格局假说。
1. 单元顶极论
单元顶极论在19 世纪末、20 世纪初就已经基本形成。这个学说的首创人是 H. C. Cowle 和 F. E. Clements （ 1916） 。F. E. CIlements 指出，演替就是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移，定居、群聚、竟争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调种根衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶级（ climax）。在某一地段上从先锋群落到预极群落按顺序发育着的那些群落。都可以称作演替系列群落（sere）。F. E. Clements 认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。于是，旱生的生境逐渐变得中生一些，而水生的生境逐渐变得干燥一些。演替可以从千差万别的地境上开始，先锋群落可能极不相同，但在演替过程中群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致。因而，无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极（ climatic climax）。
在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和气候顶极相区别， Clements 将后者统称为前顶极（proclimax），并在其下又划分了若干前顶极类型。
（1） 亚顶极：亚顶极（ subclimax）是达气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。如内蒙古高原典型草原气候顶极是大针茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大针茅草原之前出现的一个比较稳定的阶段，为亚顶极。
. （2）偏途顶极：偏途顶极（ disturbance climax或 disclimax）也称为分顶极或干扰顶极。是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。如在美国东部的气候顶极是夏绿阔叶林，但因常受火烧而长期保留在松林阶段。再如内蒙古高原的典型草原，由于过牧的结果，使其长期停留在冷蒿阶段。
（3） 前顶极：前顶极（preclimax）也称先顶极。在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。如草原气候区域内，在较湿润的地方，出现森林群落就是一个预顶极。
（4） 超顶极：超顶极（postclimax）也称后顶极。在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差（热、干燥）而产生的稳定群落，如草原区内出现的荒漠植被片段。
无论哪种形式的前顶极，按照 F. E. Clements 的观点，如果给予时间的话，都可能发展为气候顶极。
关于演替的方向，F. E. Clements认为：在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替（progressive succession），而不可能是后退的逆行演替（regressive 或retrogressive succession）。
单元顶极论提出以来，在世界各国特别是英美等国引起了强烈反响，得到了不少学者的支持。但也有人提出了批评意见甚至持否定态度。他们认为，只有排水良好、地形平缓，人为影响较小的地带性生境上才能出现气候顶极。另外，从地质年代来看，气候也并非是永远不变的，有时极端气候的影响很大， 例如1930 年美国大平原大旱，引起群落的变更，直到现在还未完全恢复原来真正草原植被的面目。此外，植物群落的变化往往落后于气候的变化，残遗群落的存在即可说明这一事实，例如内蒙古毛乌素沙地的黑格兰（Rhamnus erythroxylon）灌从就是由晚更新世早期的森林植被残遗下来的。
2. 多元顶极论
多元顶极论由英国的 A. G. Tansley （ 1954）提出。这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤项顶极（edaphic climax）、地形顶极（ topographic climax）、火烧顶极（fireclimax）、动物顶极（ zootic climax）；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤顶极（topo-edaphicclimax）和火烧 -动物顶极（fire-zootic climax）等。一般在地带性性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。这样一来，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。
由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。两者的不同点在于：①单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。②单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。
3. 顶极 - 格局假说区
由R. H. Whittaker（1953）提出的顶极 - 格局假说，实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论（population pattern climax theory）。他认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状，态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型（ continuity climax types），构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极（prevailing climax），它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单允顶极论的气候顶极。
Whittaker（1974）还提出了识别顶极群落的方法。他认为一个顶极群落具有如下特征：①群落中的种群处于稳定状态；② 达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近1；③ 与生境的协同性高，相似的顶极群落分布在相似的生境中；④ 不同干扰形式和不同干扰时间所导致的不同演替系列都向类似的顶极群落会聚；⑤在同一区域内具最大的中生性；⑥ 占有发育最成熟的土壤；⑦ 在一个气候区内最占优势。
三、控制演替的几种主要因素
生物群落演替是生物因子与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。到目前为止，人们对于演替的机制了解得还不够。要搞清演替过程中每一步发生的原因以及有效地预测演替的方向和速度，还有大量的工作要做。
1. 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。植物的定居包括发芽、生长和繁殖三个方面。我们经常可以观察到这样的情况：植物繁殖体虽到达了新的地点，但不能发芽，或发芽了但不能生长，或虽然生长，但不能繁殖后代。只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，定居才算成功。任何一块裸地上生物群落的形成和发展展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必然包含有植物的定居过程。因此，植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。
对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境；与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来寻找新的栖居地。因此，每当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。
2.群落内部环境的变化
群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。比如，据 E. L. Rice 研究，在美国俄克拉荷马州的草原弃耕地恢复的第一阶段中，向日葵的分泌物对自身的幼苗具有很强的抑制作用，但对第二阶段的优势种 Aristida oligantha 的幼苗却不产生任何抑制作用。于是向日葵占优势的先锋群落很快为 Aristida oligantha 群落所取代。
由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分及土壤养分状况的改变，也可为演替创造条件。例如，在云杉采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸出群落上层并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植物、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程，也就是演替的过程。
3. 种内和种间关系的改变
组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。
处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，使群落特性或多或少地改变。
4.外界环境条件的变化
虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火烧等常可成为引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力，气候的变化，无论是长期的还是短暂的，都会成为演替的诱发因素。地表形态（地貌）的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动（冰川、地震、火山活动等）可使地球表面的生物部分或完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地形形态变化（如滑坡、洪水冲刷）也可改造一个生物群落。土壤的理化特性对于置身于其中的植物、动物和微生物的生活有密切关系，土壤性质的改变势必导致群落内部物种关系的重新调整。火也是一个重要的诱发演替的因子，火烧可以造成大面积的次生裸地，演替可以从裸地上重新开始。当然，影响演替的外部环境条件并不限于上述几种。凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的外部因素。
5. 人类的活动
人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类生产活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林、管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。
四、两种不同的演替观
群落演替研究中，存在两种不同的观点。一是经典的演替观，二是个体论演替观。
1. 经典的演替观
经典的演替观有两个基本点：①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。但是在一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。例如在 Hubbard Brook 生态研究站森林砍伐后 的次生演替中，全部演替阶段中的繁殖体（包括种子、籽苗和活根等），在演替开始时都已经存在于该地，演替过程仅仅是这些初始植物组成的展开（生活史）。演替过程中，各阶段的优势种虽有变化，各物种相对重要性也在改变，但绝大多数参加演替过程的物种都在未砍伐的森林中早已存在，或者是活动状态或者是休眠状态。大量埋在土中的种子，有些可存活百年以上。导致对经典演替观批评的另一原因是有许多演替早期物种抑制后来物种的发展。例如弃耕田的早期植物改变了土壤的理化环境，抑制后来物种的生长发育，一些森林中去掉先锋树种促进了演替后期树种的出现和生长。同样，认为杂草的生长毁灭了其自身繁荣而使演替向前推进的看法是明显错误的。每一物种所表现的生存特征是自然选择的结果，趋向于保留更多的后裔。
2.个体论演替观
个体论演替观的提倡者 F. E. Egler 在1952 年就提出过初始物种组成决定群落演替系列中后来的优势种的假说。20 世纪 70 年代以来，由于很多实验室和观察证据，才使个体论演替观再度兴旺起来。当代的演替观强调个体生活史特征、物种对策以及各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向的，还是多途径的?初始物种组成对后来物种的作用如何? 演替的机制如何?这些是当代演替观的活跃领域。
J. H. Connell 和R. O.Slatyer 在1977 年总结演替理论时认为机会种对开始建立群落有重要作用，并提出了三种可能的和可检验的模型：促进模型、抑制模型和忍耐模型（图7-2）。
（1） 促进模型：相当于 Clements 的经典演替观，物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣；因物种替代有顺序性和方向性，可预测。
（2）抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以人侵和繁荣；因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于哪一物种先到（机会种）；演替在更大程度上取决于个体生活史和物种对策，结局也就难以预测。这个模型中，没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而取决于是否先来该地，而不是有规律的物种替代。
（3） 忍耐模型：介于促进模型和抑制模型之间，认为物种替代取决于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种在竞争能力上优于其他种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种组成的逐渐减少，这可能与开始的情况有关。
三类模型的共同点是，演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快、种子产量大、扩散能力较高等特点。这类易扩散和迁移的物种一般对相互遮阴和根际竞争是不易适应的，所以在三种模型中，早期进人物种都是比较易于被挤掉的。
近来还应用数学模型定量地描述演替过程，并预测演替结果。其基本方法是马尔科夫的概率转移矩阵，以某一物种在某特定时间中被本种和其他物种替代的概率为出发点来预测演替结局。例如 Horn （ 1975）曾对普林斯顿附近的森林演替进行过研究，他调查了各种森林林冠下的各种幼树出现的概率（假定就是未来的林冠树种），编制了替代概率表（表7-2）。例如，灰构桦被本种替代概率为0.5，被多花紫树替代概率为0.36 等。
显然，此模型有一个假定，即替代概率是不随时间而改变的。那就是说，演替过程中没有出现对演替起影响的干扰，这是此模型的主要弱点。
