第三节 物种多样性变化
物种多样性的变化，无论是增加还是减少都会引起群落结构的变化，也必然造成群落的动态变化，因此，物种多样性的变化也是造成群落动态变化的原因之一。
由于人类对资源无节制的索取，致使许多物种处于不断减少、濒危、直至灭亡。为了保护人类生存的环境，就必须保护生物的多样性。
生物多样性包含遗传多样性（genetic diversity）；物种多样性（ species diversi-ty）；生态系统多样性（ ecosystemdiversity）；以及景观多样性（landscape diversity）。由于物种多样性既是遗传多样性的载体，又是生态系统多样性的基础，因此保护物种多样性是最关键和最基本的保护（钱迎倩，1994）。
一、 物种多样性减少的原因
1. 自然淘汰
自然界的所有物种都有它发生、发展、衰老、死亡的过程。这个过程是自身的生物学特性及系统发生的历史必然，和一个个体的生命从诞生到死亡一样，既是必然的，也是必需的，这就是正常绝灭过程。物种除正常灭绝外，还有由于生存条件的变更和破坏（如缓慢的地质变化）、气候变迁和灾变事件等导致的物种灭绝。此外，人类经济活动造成生境的隔离，使生境面积缩小、异质性差，生物竞争能力下降，也会造成物种的死亡（陈家宽，1994）。
在地质历史的化石记录中有9次高灭绝率时期，其中奥陶纪、泥炭纪、二叠纪、三叠纪和白垩纪堪称自然大灭绝的例证；人类进人高度文明的历史时期以来，现在正经历着又一个生物物种空前大灭绝的时代，所不同的是，造成前几次灭绝的原因是与自然灾难有关，而这一次却是由于人口的增长和人类经济活动加剧所带来的破坏。其严重性表现为，在生物历史上，以前从未出现过有如此众多的物种在短短的时间内面临灭绝的危险，现在物种灭绝的速度是人类出现前自然灭绝速度的 100 ~1000 倍，当今世界上 250000 种维管束植物的 25%将在未来的50 a 内灭绝。
2. 人类经济活动的干扰
由于人类活动是致的生境片断化、生境退化、引人外来物种以及过度开发利月等，其中对生物多样性下降威胁最大的是生境的丧失。因此，保护生物多样性最关键的是保护物种赖以生存的生活环境。
生境片断化所形成的生境破碎，使得一个大种群被分割成许多比较小的种群斑块。小种群会发生以下后果：一是小种群对灭绝的敏感程度高于大种群，环境干扰对小种群造成灭绝的概率要比大种群大得多；二是小种群对种群遗传退化的影响很大，近亲繁殖增加了遗传基因的同质性，会使有害隐性基因表达的机会增加，异质性变小 降低了适应环境的能力，致使在环境发生突然变化时，存活的机会减少。
最小生存种群理论是生物多样性保护的理论基础之一。当种群过度破碎和隔离后，每个居群的个体数量变得很小，且与其他居群孤立开来，这样，每个小居群的命运都是相互独立的。它的灭绝将是永久性的。通常用特定时间内生存的概率来描述最小生存种群，即物种以 95%概率生存100年或1 000 年所需的最小种群数量即为该物种的最小生存种群。小种群的最大向题是，由于种群内部个体的近亲繁殖致使本身抵御外界环境干扰能力的极大地下降，因此增加了灭绝的概率。
二、 物种多样性减少产生的生态效应
1. 影响生态系统的稳定性
由于不同物种在生态系统中的地位不同，因此，某些物种的减少会影响到生态系统的稳定性。一般，对一个生态系统所造成影响的大小取决于所增加或减少的物种在该生态系统功能过程中的作用或地位。即该物种是优势种（关键物种），还是普通种、共生种或者冗余种。
关键种的活性和多度基本快定了一个群落或生态系统的整体性和稳定性，而它们的人为去除或意外丟失将不仅导致其他物种的进一步丢失，还有可能导致整个群落或生态系统的崩溃。
2.影响生态系统的生产力
生物多样性极为丰富的生态系统能够保持土壤肥力的理想结构，一旦将这一多样性的生态系统转变为单一的人工生态系统，土壤肥力急速下降，直至全部丧失其生产力。
3.对气候变化的影响
生物多样性在基因与物种水平的改变会导致生态系统的结构、功能，及其与水、碳、氮等生物地球化学循环相互作用的改变，进一步影响到地区或全球的每候。例如，森林可以固碳、调节气候，而森林的减少必定会减弱固破、释氧的作用，导致大气湿度和温度的改变，从而影响当地和全球的气候。
生物多样性和气候变化之间的联系是双向的。例如，某些海藻会释放出硫酸二甲酯（DMS）等化学物质，当此类海藻种群量迅速增长，将释放出更多的硫酸二甲酯，而硫酸二甲酯与云的形成有关系，大量的云层覆盖将减少了到达地球表面的总热量，有助于降低温度。
三、 物种多样性维持理论
物种多样性维持是自然保护中需要关注的迫切问题之一，维持的理论基础是什么?
（1）从生态位理论的角度看：从生态位相同的种间排斥原则，导致一个种一个生态位的概念，被多数生态学家接受，并成为生态学的基本原理。
种间竞争与生态位的关系是互为因果的，竞争生态位理论是以两条原理为基础的，一条是“种间竞争排斥”原理；另一条是“一个生态位一个种”的原理。
生态位理论是解释物种共存、竞争以及生物多样性维持的最有价值的理论。
普遍认为多样性的增加或减少，对一个生态系统所造成影响的大小取决于所增加或减少的物种在该生态系统功能过程中的作用或地位。
一个生态系统增加或减少一个物种后能否保持稳定，可能取决于增加或减少物种的特性，是关键种?还是普通种、共生种或者冗余种。
在生态系统中具有重要生态学意义的物种被称为关键种。关键种决定了系统演替的镶嵌格局，其生命活动也决定了系统能量的流动和物质的周转以及它们所存在的时空尺度上的主要变化。
关键种的活性和多度基本决定了一个群落或生态系统的整体性和稳定性，而它们的人为去除或意外丟失将不仅导致其他物种的进一步丢失，还有可能守致整个群落或生态系统的崩溃。
生态系统的冗余概念是强调生态系统可以允许一定程度的物种丢失而不致影响其正常的功能过程。一个生态系统可能会存在有一定程度的冗余，但冗余种并不一定意味着可以任意去除。对待冗余种在生态系统功能过程中的作用间题还存在着很大的不一致。
铆钉假说：认为生态系统中的每个物种都具有同样重要功能。一个铆钉以一个关键种的丢失或灭绝都会导致严重事故或系统的变故。
冗余假说：生态系统中的物种作用有显著的不同；某些物种在生态功能上有相当程度的重叠。
从物种的角度看，一个生态系统中物种的作用是不同的，一种是起主导作用的，比作是公共汽车的“司机”，另外一些是那些被称为“乘客”的物种，若丢失前者，将引起生态系统的灾变或停摆；而丢失后者则对生态系统造成很小的影响。
以草原物种为例，半干旱草原的重要功能都保持深根、高抗干旱能力、高水利用率和长的种子寿命。分析显示，功能群中只有一种或少数几个物种是关键种。生态系统中大多数只能是“乘客”，它们被生态系统结构影响着，能够在系统中生存和繁衍，却不能控制生态系统结构。
在一个生态系统中，短时间看，冗余种似乎是多余的。但经过在变化环境中长期发展，那些次要种和冗余种就可能在新的环境下变为优势种或关键种，从而改变和充实了原来的整个生态系统。
（2） 中性理论：多年来一直是以生态位理论来解释多个物种共存的现象，然而，在热带雨林物种多样性的研究中发现，由于热带雨林物种多样性太高，无法用传统的生态位分化观点来解释，即没有足够数量的生态位容纳如此众多的雨林树种。
因此，Hubbell （2001）提出类似于种群遗传学中性理论的解释，认为共存的物种数量取决于物种分化和随机灭绝之间的平衡；群落内物种的相对多度随时间表现为随机震荡的波动。这样就出现了生态位理论和群落中性理论的争论。
群落中性理论遭受质疑的原因是它的两个基本假设不能令人信服：①群落内生物个体总的数量固定，某一物种多度的上升必然伴随着其他物种个体数量同等程度的减少；② 所有物种的个体都具有完全相同的出生率、死亡率和扩散率。
有人认为群落中“生境限制”和“种子扩散限制”作用的强弱可能分别反映了生态位过程和中性过程在群落中作用的强弱。如果在群落中“生境限制”占主导，一个物种在群落内的多度与分布格局更大程度取决于它们的竞争能力和生态位，则生态位理论作用更大。反之，如果是“种子扩散限制”占优势，说明中性理论起作用更大。
群落中性理论本身还处于发展初期，它的进一步发展和完善将依赖于理论和实验研究两方面的进展。如果能够把群落中性理论和生态位理论的关键要素结合起来解释群落多样性（乃至物种多样性的）模式，那么这将是一次真正的生态学突破（Chase ， 2003）。
问题的关键在于对两个假设的理解，如果在一个有限的空间里存在很多个个体，当个体数量趋于无穷大时，每个个体的现实生态位就会趋于无穷小，在它的极限状态下，两个假设就近似合理了，因此，可以把中性理论理解为生态位理论的极限情况，在这种特殊情况下，两者并没有矛盾。
四、 保护物种多样性的主要措施
生物多样性保护与经济持续发展密切相关。保护生物多样性的目标是通过不减少基因和物种多样性，不毁坏生境和生态系统的方式来保护和利用生物资源。达到这一目标有一个过程，这个过程可分为三个基本部分。挽救生物多样性，尽力防止关键 自然生态系统退化；维持已受人类于扰的觉地和水域多样性，将受损的物种回归到原来的生境中（杨持，2002）。
①就地保护：有效的保护生境是保护受威胁物种最有效的途径之一。而保护生境最有效的方法就是建立自然保护区。保护区可以是为保护某个或某些物种而建立，在保护这些种的过程中，整个含有数千物种的群落也会受到保护。
②迁地保护：迁地保护是指为了保护生物多样性，把因生存条件不复存在，物种数量极少或难以找到配偶等原因，而生存和繁衍受到严重威胁的物种迁出原地，移入动物园、植物园、水族馆和濒危动物繁殖中心，进行特殊的保护和管理，是对就地保护的补充。迁地保护还有另一个方面，迁地保护方法还是在野外条件下保存物种的有效措施。如某些濒危物种原生境在人为干扰下不断缩小，为了保持其该物种的规模，在人为操作下将它种植在与原生境相似的地方，从而达到保护的目的。迁地保护和就地保护策略是互补性的。迁地保护方法有助于采用某些方式将物种保存在野外。因此，迁地保护应看作是保护濒危种的综合保护策略的一个重要部分。
