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请同学们阅读下面的文献，了解退化草原的演替，并开展讨论。
案例（国内最早关于过渡放牧引起草原退化的文献）：萧运峰,李世英. 羊草草原放牧退化演替及其退化原因分析[J]. 中国草原,1980(03):20-27.
我国草原面积辽阔，天然草原资源丰富，为发展现代化畜牧业提供了雄厚的物质基础。但是，解放以来 ，随着我国畜牧业的不断发展，牲畜头数的逐渐增多 ，加上对草原利用的不合理，草原负荷越来越重，草原退化已是影响畜牧业持续发展的重要 问题，这也是摆在草原 和畜牧工作者面前一个非常重要和急待研究、解决的问题。
一、放牧退化演替规律
国内外许多学者的工作表明，在过度放牧影响下，所引起的植物群落分化现象，主要表现在植物群落逐趋旱化，其结构处于简化，草群生产力逐渐下降。这种退化所导致的群落演替的内容和规律 ，在莫达木吉羊草草原地区，主要表现在以下几点 ：
1.种群配置的变化：随着放牧的加重，植物群落种群配置的变化，首先表现在盖度和密度上。图1说明，中旱生的羊草（Aneurolepid ium chinense ）盖度曲线随着放牧的加重而急剧下降；而旱生的糙隐子草 （Cleistogenes squarrosa ） 的盖度曲线则平 稳上升 ，寸草苔(Carex durjuscula）的盖皮曲线在过度放牧阶段以前变化 是不明显的，以后则急剧上升， 中旱生的贝加尔针茅 （Stipa baicα［ensis） 的盖度曲线，在轻度、适度阶段无明显变化，其后，随着放牧的加重则急剧上升，至过度阶段达到最大值 ，并由此平稳地过撞到极度放牧阶段。
强度放牧使植物群落的密度亦发生有规律的变化 。表1说明，耐牧性较差 、牲畜喜食的中高草羊草、硬质早熟禾 （Poa sphondilodes)、苔草 （Koeleria cristata） ，其密度逐渐降低或消失，旱生耐牧的糙隐子草、寸草苔的密度则随着放牧的加重而逐渐增加，更加耐旱耐牧的杂类草 ，如阿氏旋花（Convolvulus Ammanii ） 、乳白花黄菁 （Astragalus galactites） 、矮韭（Allium anisopodium） 、星毛委陵菜 （Potentilla acaulis ） ，只到重度阶段以后才开始出现，并不断增多，贝加尔针茅、糙叶黄菁 （Astragalus scoberimus ） 等的密度则呈先增后减的规律。
从草群的生物学产量来看，羊草的产量曲线随着放牧的加重呈现急剧下降的趋 势p 优良牧草的产量曲线同羊草产量曲线呈平行下降；而杂类草产量曲线，则随着放牧的加重急剧上升，到过度阶段达到最大值 ，然后又急剧下降。总产量曲线呈有规律的下降，而到 过度阶段的暂时回升，同旱生杂类草的增多有关。
2.植物种类成分的消长：不同放牧强度对植物群落的影响，明显地反映在种类成分的变化上。图3 说明，随着放牧的加重，优良牧草和中生植物种类曲线有明显下降的趋势；而劣质杂类草和旱生植物的种类曲线，则有急剧上升的规律，只是到过度阶段以后，又趋下降。
3. 植物生活型类群的分化：植物的生活型是植物对特定生境条件的生活适应。因此， 着放牧强度的加重，生境条件逐趋恶化，群落中不同生活型的植物类群亦发生分化，各自选择最适宜的生境 ，形成新的植物群落，导致植物群 蓓的退化演替。表2 说明，随着放牧的加重，长根茎、疏丛和鳞茎长营养多年生草本植物逐趋减少或消失；而短根茎多年生和一 、二年生植物则逐渐增多；轴根和根冀植物有先增后减的趋势，而密丛多年生植物 ，则保持相对稳定状态。
4. 层片结构的分异：植物群落层片结构的变化是与植物生活型类群的分化紧密相连的 。从表 3 可 以看出，随着放牧的加重，中旱生根茎禾草层片的优势地位，依次为中旱生的密丛禾草、旱生的疏丛禾草和层根茎苔草片所取代，而适度放牧阶段的长根茎 、 轴根 、鳞茎等旱中生杂类草层片，逐渐为旱生的短根茎、根囊和一 、二年生杂类草层片所取代 。这种层片结构的分异，无疑，将导致植物群落的分化 综上所述 ，由于放牧的逐渐加重，植物群落的种类成分、种群配置、生活型类群和层片结构均发生了有规律的变化 。这些变化先在量上表现出来，然后通过质的飞跃，产生了群落的分化和阶段的不同 。在莫达木吉的牧程内呈现如下的退化演替进程：羊草群落 （轻度阶段） →羊草＋丛生禾草 ＋苔草群落 （适度阶段）→羊草 十 贝加尔针茅 十 糙隐子草 十 寸草苔群落 （重度阶段）→糙隐于草 十 贝加尔针茅 ＋寸草苔 ＋ 羊草群落（过度阶段）→寸草苔＋糙隐子草＋贝加尔针茅群落（极度阶段）→ 一、二年生杂类草群落→次生裸地 。
二、放牧退化原因分析
草原放牧退化的原因 ，无非是由于载盲量过高和不合理的放牧制度所造成。所谓过牧，是指早期放牧 、雨季放牧、频繁放牧和低茬放牧 ，由此造成牲畜对草原的过度践踏和啃食，导致植物群落内部植物种群之间 、植物和其他有机体之间 、群落的有机体部分和无机环境之间 矛盾的激化 ，推动了植物群落的退化演替进程 。关于这一点，可从羊草群落放牧退化诸因素的关系图解 （图 4 ） 得到说明 。
1.过度放牧造成土壤的旱化：这主要是通过牲畜践踏消灭了死地被物 ，加强土壤毛细管 水的蒸发和通过践踏 、啃食，降低植被复盖而发生的。调查资料说明，随着放牧的加重，植物群落的死地被物渐趋减少或消失 。如在过度放牧阶段，地面枯草量仅占适度阶段的5.7% , 而到极度阶段则完全消失；植物群落的总盖度由轻度阶段的 50 % ，下降至过度阶段的25% 。这就必然导致次生裸地的大量出现，引起土壤水分的大量蒸发，使土壤趋向旱化。由表4可见，随着放牧强度的加重，土壤含水率顺序递减 。这种递减的规律，最明 显地反映在土壤的上层 。以0-10 厘 的土壤含水率为例，在轻度放牧阶段土壤含水率为 21. 42 %，到重度放牧阶段降为17.10 %，而到极度放牧阶 段，则下降为12.25% 。以下各层土壤含水率亦有相同的规律，只是不像表层变化明显而已。
决定植物群落发展和形成 的因素是水分条件。由过度放牧引起土 的逐渐旱化 ，无疑 ，将导致植物群落的种类成分 、层片结构等向旱生方向发展，这正是羊草群落在过度放牧下，一些中生、旱中生的种群 、层片等逐渐被旱生、中旱生种群、层片依次代替，并向旱生植物群落演替的主要原因，也是某些植物的物侯节律提前或推迟的主要原因。
2. 过度放牧引起土壤理化性状的劣化：由于过度放牧，牲畜频繁践踏和由此而引起的毛细管水携带土壤无机盐向土壤表层的集聚 ，对土壤的影响有两种情况：一是，使粘重或湿润的土壤变紧实，使土壤表层板结或引起盐碱化；二是，使干燥而富含沙质的土壤表层 ( 0 -5厘米） 变疏松，引起沙化甚至荒模化 。前者多发生在湿润的草原和草甸，后者则多发生在干草原和荒漠草原类型上 。莫达木吉地区的羊草草原属于干草原类型，暗栗钙土富含沙质，地下水位深 ，降水又多集中在夏秋两季 ，冬春特别干燥。夏秋季节，由于牲畜的频繁践踏 ，因此，使土壤紧实度变大。从表5 看出，随着放牧强度的加重 ，土壤的紧实度越来越大。这不但使毛细管的蒸发作用加强，促进了土壤的旱化，而且还导致了土壤通透性的恶化。前者对植物群落的影响如前所述；而后者，则引起适于疏松土壤的好气性植物，如羊草、苔草 、硬质早熟禾的减少或消失，使耐土壤嫌气环境的植物，如贝加尔针茅和莺尾 （Iris figridia） 等得以生存和发展 。但由于这里地下水位深、降水量低，加上土壤中盐类不多， 所以未出现明显的盐渍化现象 。而在干旱的冬春季节，干燥的表土又极易被牲畜 的强度践踏 所粉碎，造成一寇程度的沙化和荒漠化 。在过度、极度放牧阶段的植物群落中 ，阿氏旋花、 星毛委陵莱和黄蒿的出现 、增多就是很好地佐证 。综上可见，牲畜践踏引起土壤紧实 、造成土壤旱化、沙化和通气条件的劣化，必然导致植物群落种类成分、层片结构等的分化 ，引起植物群落发生退化 。
3. 过度放牧引起土墙肥力下降：在牲畜频繁活动的草原上 ，虽然牲畜粪便可以 增加土壤肥力 ，但这种肥力仅在圈地和牲畜运动场及其附近很小的地段内才比较显著，在广大的过牧地段，其作用是不明显的。同时，广大牧民有用燃烧牛、羊粪取暖、为炊的习惯，就更降低了牲畜粪便肥沃土壤的作用。随着放牧的加重，植物群落干物质积累急剧下降，死地被物 逐趋减少和消失，必然导致土壤中有机质贮量的减少；尤其在过度放牧所形成的次生裸地上，由于土壤腐植质层被水冲风蚀，更易造成土壤肥力的巨大损耗。据测窟，未经放牧的羊草群 落，其土壤腐植质含量为4.20% ，而到过度放牧阶段，则下降为 3.57 % 。过度放牧下，由于土壤肥力的急剧下降，一方面引起一些奢肥植物逐渐从群落中减少或消失，而使一些耐瘠薄的植物得以保存和发展 ，另一方面，必将引起植物生活力的下降，导致草群生产力降低，这正是草原退化的具体反映。
4. 过度放牧引起牧草生活力下降或死亡：植物在正常情况下有一定的生长发育节律，并靠其绿色部分进行光合作用，制造营养、繁殖种子以利更新，并将部分营养物质贮 备越冬，以备翌年再生。但在过牧情况下，植物正常的发育节律受到破坏，丧失或降低结实能力 和无性繁殖能力，不仅不能有效的以光合作用来补充营养物质的贮备，还将耗尽原有贮备， 从而导致植物生活力下降甚至死亡 。表6 说明，随着放牧强度的加重，羊草的垂直和水平根茎 首节分蓝芽有逐渐减少的趋势。垂直根茎的芽数，在轻度阶段每100株 〈节〉 有57个 芽，而到极度阶段仅有 7 个芽；水平根茎的芽数 ，轻度阶段每100条 〈节〉 有12个，（直到极度阶段则见不到分藤芽。随着放牧的加重，羊草水平根茎的生长长度 （ 7 月10 日一7 月30 日） 也依 次下降。轻度阶段20天伸长14.9厘米 ，到过度放牧阶段仅伸长2.5厘米 。用不同割草强度模拟不同啃食强度对植物生活力影响的试验表明，每1周、2 周、4 周、6 周割草一次 ，羊草垂直根茎的死亡率依次为 100 % , 97.57 % 、81.12% 、12 .15%；寸草苔的死亡率依次为 98.83% 、73.25% 、42.00 % 、和45.84 % 。这说明，在强度放牧下羊草的生活力和无性更新能力急剧下降或消失，而寸草苔的耐牧性则比较强 。
从表 7 、8 可以看出 ，一些适口性好的牧草，如羊草、苔草 、硬质早熟禾 、贝加尔针茅等，随着放牧的加重，其结实率或幼苗数都有不同程度的下降；而另一些适口性差或好，植株矮小极耐牧的植物，如寸草苔等，其结实率或种子更新能力则上升，只到极度阶段以后才下降 。上述不同类型植物在过度放牧下生活力和更新能力受到不同程度影响后，表现出的不同适应能力，必然导致植物群落的种类组成、层片结构发生分化 ，推动植物群落的退化演替。
三、结论
1. 过度放牧引起植物群落的退化 ，主要表现在高、中草逐渐被矮草所取代，耐旱性弱的逐渐被耐旱性强的植物所代替； 适口性好植物逐渐为适口性差或牲畜根本不吃的植物所取代。种群变化的结果，引起植物群落层片结构的变化，导致群落的退化演替。
2. 由于载畜量过高和放牧利用不合理，造成了畜群对草原的过度践踏和啃食，导致植物群落内部植物种群之间 、植物与其他有机体之间 、群落的有机体部分与无机环境之间矛盾 的激化，引起植物种类组成、种群配置、层片结构的分化，推动了植物群落的退化演替。
3. 畜群的过度践踏和啃食，引起植物群落生境的旱化、土壤理化性质的劣化、土壤肥力的降低和植物生活力 、有性和无性繁殖能力的下降，是导致草原植物群落退化的直接原因。其中，土壤的旱化是干草原植物群落退化的决定性因素 。
4. 过牧引起草原退化的速度和程度，不仅取决于畜群践踏、啃食强度和利用时间 ，而且，同气候、土壤和植被等条件的关系十分密切。在风大、沙多的干旱草原类型上，则易引起植被的旱化、沙化甚至荒漠化；而在土壤粘重、富含矿物盐的湿润草原上 ，则引起土壤板结和盐渍化 。
5. 草原群落在强度放牧下，不但出现退化的指示植物，而且出现草原退化的指示群落 。那些不同退化演替阶段的植物群落，正是原生植被在不同放牧强度下指示群落。这些指示群落具有严格的地区性和地带性 。它在监测草原退化、制订更新措施等方面具有重要意义 。
