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第二节 繁殖格局
生活史系生物从合子(受精卵)到死亡的各个生命历程。 对一些生物来说,它所繁殖的新世代开始就是自己生命的结束,或者子代出生,亲代即死亡。但对大多数生物来说,子代出生并不意味着亲代的死亡,因为个体的生命在繁殖阶段结束以后,还要经历一个衰老的过程。 因此,只有把生物繁殖格局(reproductive patterns)的多样性进行科学归类,我们才能对繁殖格局与生活史其他环节的相互联系,乃至生物生态学特征的相似性及差异等,有一个较系统的了解。
一、一次繁殖和多次繁殖
在生活史中,只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(semelparity),而一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物(iteroparity)。一次繁殖生物无论生活史长短,在个体发育中,每个阶段只循序出现一次,没有重复过程。所有短命的如一年生植物和二年生植物、绝大多数昆虫种类,以及长寿的如多年生植物中的竹类、某些具有顶生花序的棕榈科植物都属于一次繁殖类型。 多次繁殖生物在性成熟以前的各个阶段只出现一次,但在繁殖阶段却要多次重复繁殖过程,个体发育的各个阶段,特别是衰老阶段也都较长。大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树种,高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类以及鱼类的绝大多数种类,都属于多次繁殖类型。
ニ、生活年限与繁殖
生物学上习惯用年表达生物在整个生活史所经历的时间,把植物划分为一年生植物、二年生植物和多年生植物;把动物按类群分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型,用以表征各组存活时间的相对长短。有机体的生活年限(lifesnan)或寿命(lifetime)比具有遗传性,也具有较大的生态可塑怪,通常称前者为生理寿命,后者为实际寿命或生态寿命;如果自然选择在存活和繁殖之间进行权衡择优,并把一次繁殖中的短命型视为提前繁殖,把长寿型视为延迟繁殖。提前繁殖与延迟繁殖对一次繁殖生物和多次繁殖生物将分别发生不同的影响。例如,两个一次繁殖的生物,每个都繁殖10个子代,提前繁殖者每年完成一个世代,然后死亡,6a里这个原来个体将产生106个后代;而延迟繁殖者若每两年完成一个世代,繁殖后死亡,在相同的6a里只生产103个后代;两个多次繁殖的生物每个都繁殖一个子代,提前繁殖者若当年开始繁殖,以后每年繁殖一代,子代从第二年也开始繁殖,6a后这个原来的有机体将产生64个后代,延迟繁殖者若第二年也开始繁殖,亲代以后每年繁殖一次,每个子代也要生长两年才开始繁殖,这样,在相同的6a里只产生12个后代。 对此,从适应性来看,在这种生境中,提前繁殖远比延迟繁殖更有成就,一次繁殖远比多次繁殖更获成功。 在这种条件下,提前繁殖和一次繁殖之所以有利,是因为延迟繁殖和多次繁殖的个体,在它们的繁殖受抑制过程中,并没有增加剩余繁殖价(RRV)的结果。
繁殖需要营养代价,在个体较小时就开始繁殖的有机体,其死亡的危险性较大。相比之下,如果是在生长空间已被占据且生态条件又是有利的生境,对于一次繁殖生物来说,由于延迟繁殖可使个体增大,从而增大了竞争力和存活力,要比提前繁殖的个体留下更多的子代,自然选择有利于延迟繁殖个体。 在资源有限且竞争苛刻的环境下,多次繁殖的生物因个体大,亲体可以100%存活,而一次繁殖生物因个体小,仅有很少能存活繁殖,自然选择将有利于多次繁殖个体。