第十章 生态系统的物质循环
能量流动和物质循环是生态系统的两大基本功能。生态系统的能量来源于太阳，而生命必需的物质则是由地球提供的。能量是生态系统一切活动和过程的最终推动力，物质是构成生态系统生命和非生命组分的原材料，两者对任何生态系统来说都是缺一不可、相辅相成的。能量总是由高效能向低效能沿单方向流动，一切自由能只能利用一次。物质在生态系统中则可以被反复循环利用，它在生态系统中起着双重作用，既是维持生命活动的物质基础，又是能量的載体。
构成生命成分的主要元素约 40 种，如碳、氢、氧、氮、磷、钾、铜、锌、硼等，是保证生命活动正常进行所必需的，它们从地球的大气圈、水圈、土壤圈和岩石圈中获取。这些物种由生物生活的周围环境中进入生物体，在生态系统的食物链中不断传递，或经分解再返回自然环境，然后被生物再次吸收，组成生态系统复杂的物质循环。
第一节 物质循环的概念与特点
一、物质循环的概念
生态系统的物质循坏（nutrient cycle）又称生物地球化学循环（biogeochemi-calcycle），它是指生态系统内的各种化学元素及其化合物在生态系统内部各组成要素之间以及在地球表层生物圈、水圈、大气圈和岩互圈（包括土壤圈）等圈层之间，沿着特定的途径从环境到生物体，再从生物体到环境，不断地进行着反复循环变化的过程。
根据物质循环的范围不同，将生物地球化学循环分为地球化学循环（地质大循环）和生物循环（生物小循环）两种基本形式。其中地球化学循环(Chemicalcycle)是指化合物或元素经生物体的吸收利用，从环境进入生物有机体内，然后生物有机体以残体或排泄物的形式将物质或元素返回环境，经过5大自然圈（大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈）循环后再被生物利用的过程。地球化学循环的时间长、范围广是闭合式的循环；而生物循环（Biological cycle）是指环境中的元素经生物体吸收，在生态系统中被相继利用然后经过分解者的作用，再为生产者吸收、利用，生物循环的时间短、范围小，是开放式的循环。
二、物质循环的模式
生态系统中的物质循环可以用库（pool）和流通（flow）两个概念来加以概括。库是由存在于生态系统统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物所构成的。对于某一种元素而言，存在一个或多个库。在库里，该元素的数量远远超过正常结合在生命系统中的数量，并且通常只能缓慢地将该元素从库中放出。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通。在一个具体的水生生态系统中，磷在水体中的含量是一个库，在浮游生物体内的含量是第二个库，而在底泥中的含量又是另一个库，磷在库与库之间的转移（如浮游生物吸收水中的磷、生物死亡后残体下沉到水底，以及底泥中的磷缓慢释放到水中）就构成了该生态系统中的磷循环。在单位时间或单位体积的转移量就称为流通量。这种关系可以用一个简单的池塘生态系统加以说明（图 10 -1）。
流通量通常用单位时间、单位面积内通过的营养物质的绝对值来表达。为了表示一个特定的流通过程对有关库的相对重要性，用周转率（turnover rate）和周转时间（tumover time）来表示。
周转率就是出入一个库的流通率除以该库中的营养物质的总量：
周转率 = 流通率/库中营养物质总量
周转时间就是库中的营养物质总量除以流通率：
周转时间 = 库中营养物质总量/流通率
周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。
在物质循环中，周转率越大，周转时间就越短。如大气圈中二氧化碳的周转时间约是一年左右（光合作用瓜大气圈中移走二氧化碳）；大气圈中分子氮的周转时间则需100 万年（主要是生物的固氮作用将氮分子转化为氨氮为生物所利用）；而大气圈中水的周转时间为 10. 5 天，也就是说，大气圈中的水分一年要更新大约34 次。在海洋中，硅的周转时间最短，约800年，钠最长，约2.06亿年。
物质循环的速率在空间和时间上有很大的变化，影响物质循环速率最重要的因素有：①循环元素的性质：即循环速率随循环元素的化学将性和被生物有机体利用的方式不同而不同；②生物的生长速率：这一因素影响着生物对物质的吸收速度和物质在食物链中的运动速度；③有机物分解的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，迅速将生物体内的物质释放出来，重新进入循环。
三、物质循环的特点
1. 物质不灭，循环往复
物质和能量在转化过程中都只会改变形态而不会消失，但物质循环不同于能量流动，能量衰变为热能的过程是不可逆的，它会最终以热能的形式离开生态系统，而物质是循环往复的。物质在生态系统内外的数量都是有限的，而且是分布不均匀的，但是由于它能在生态系统中永恒地循环，因此，它就可以被反复多次地利用。
2.物质循环与能量流动不可分割，相辅相成
能量是生态系统中一切过程的原动力，也是物质循环运转的驱动力。物质是组成生物、构造有序世界的原材料，是生态系统能流的载体。能量的固定、转化和耗散过程是物质由简单的无机形态变为复杂的有机结合形态，再回到简单无机形态的循环再生过程。可见，任何生态系统的存在和发展，都是物质循环与能量流动同时作用的结果。
3. 物质循环的生物富集
按耗散结构理论和1/10 定律，能量在食物链流动中随营养级的上升而不断减少。但物质在食物链流动中则与能量流相反，一些物质化学性质比较稳定，被生物吸收固定后可沿食物链积累，如DDT、六六六等；另一些物质或元素为结构物质，在流动中也可沿食物链积累，如氮、钙等，它们在食物链流动中随营养级上升浓度不断增加。
4.生态系统对物质循环有一定的调节能力
生态系统的物质循环受稳态机制的控制，有一定的自我调节能力。这表现在多方面：如物质循环与能量流动的相互调节与限制；非生物库对外来干扰的缓冲作用；各元素之间的相互制约；各种生物成分对物流变化的反馈调节等。循环中每一个库和流因外来干扰引起的变化，都会引起有关生物的相应变化，产生负反馈调节使变化趋向减缓而恢复稳态。
5.物质循环中生物的作用
生物在物质循环中也是物质存在的最生动形式。没有生物的光合固定和吸收同化，物质便不能从大气库、水体库及土壤岩石库中转移出来；没有生物的吸收、分解释放，物质也不能再回到原来的库中。由于生物的生命活动，物质便由静止变为运动，从而使地球有了生气和活力。
6.各物质循环过程相互联系，不可分割
水循环对其他物质的循环运动非常重要。没有水循环，其他物质循环便不能全面有效进行，更不能被生物利用而实现其在各物质库间的运动。反过来其他物质的循环状况对水循环也会产生影响。如碳循环的局部失调导致的大气中CO2浓度升高引起的“温室效应”，影响了水循环过程。
