第一节 生态系统中的能量与能量环境
一、生态系统中的能量
在生态系统中生命的各种表现都是和能量转变分不开的。生命的本质是生长、自我繁殖和物质合成等连续变化,这种连续的过程关联着生态系统内能量的转换。因此,植物(生产者)和动物(消费者)之间的关系,捕食者和猎物之间的关系,都受同一基本定律的控制和限制。
太阳辐射能落到地球上,穿透大气层,到达森林、草原、湖泊、海洋、农田、沙漠、冰盖和许多其他类型的覆盖大地的生态系统。当光被物体吸收,物体温度上升,光能转换为另一类能量, 叫作热能。陆地和水吸收光能后,“光能”转化为“热能”,又转化为“动能”进而又转化为“潜能”。由绿色植物进行光合作用所形成的食物含有“潜能”,当食物被有机体所利用时,就转变为其他类型的能量。由于一种类型的能量的总量总是相当于被转化而成为另一类型的能量的量,我们就可以根据一种量来测出另一个量。例如只要知道所吸收光能的总量和转化的系数,我们就可以计算出所增加的“热能”的总量。
能量在生态系统中的行为可以称为能流,能量转换是“单向”的,与物质的循环行为是不同的。
二、能量环境
太阳辐射以2 cal·cm-2·min-1的比率到达生物圈(1cal = 4.18 J)。穿过大气的辐射能受大气气体和微尘的影响按指数衰减;当它通过云层、水和植被时,太阳辐射能则进一步衰减,而且能量的光谱分布状况也有很大的改变。也就是说,来自地表附近的太阳辐射能及长波热辐射流仅有一小部分能够通过光合作用转化成提供生态系统生物成分的能量,在生态系统中的不同层以及地球表面的不同季节、不同地点,总能流的变异是很大的,因此,有机体的个体分布也相应的不同。
对生态系统内生产力和营养循环最有意义的是对自养层的直接太阳辐射总量,即绿色植物在日、月、年中所吸收的太阳能。
特别有趣的是所谓地球表面的净辐射(net radiation ),它是”全部向下辐射流减去全部向上辐射流之差”。北纬与南纬 40°之间每年的净辐射在海面上大约为 100 万 kcal·m-2·a-1,而在大陆上为60万 kcal·m-2·a-1。这大量的能量经水分的蒸发、热风的发生并最后作为热进人空间而消失,因此整个地球可以维持一个近似的能量平衡。
三、生态系统中的热力学
能量是生态系统的动力,是一切生命活动的基础。一切生命活动都伴随着能量的变化,没有能量的转化,也就没有生命和生态系统。能量流动是生态系统的重要功能之一,而热力学就是研究能量传递规律和能量形式转化规律的科学。
能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。依据热力学第一定律,一个体系的能量发生变化,环境的能量也必定发生相应的变化,如果体系的能量增加, 环境的能量就要减少。对生态系统来说也是如此,例如,光合作用生成物所含有的能量多于光合作用反应物所含有的能量,生态系统通过光合作用所增加的能量等于环境中太阳辐射所减少的能量,但总能量不变,所不同的是太阳能转化为潜能输入了生态系统,表现为生态系统对太阳能的固定。
热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括,通俗地说就是:在封闭系统中,一切过程都伴随着能量的改变,在能量的传递和转化过程中,除了一部分可以继续传递和做功的能量(自由能)外,总有一部分不能继续传递和做功,而以热的形式消散,这部分能量使系统的熵和无序性增加。对生态系统来说,当能量以食物的形式在生物之间传递时,食物中相当一部分能量转化为热而消散掉(使熵增加),其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。所以动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热,只把一小部分转化为新的潜能。因此能量在生物之间每传递一次,一大部分的能量就被降解为热而损失掉,这就可解释为什么食物链的环节和营养级数一般不会多于5~6个以及能量金字塔必定呈尖塔形的原因。
开放系统(同外界有物质和能量交换的系统)与封闭系统的性质不同,它倾向于保持较高的自由能而使熵较小,只要不断有物质和能量输人和维持低熵状态,开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解为低效能量来实现的。在生态系统中,热力学定律与生态学的关系是明显的,各种各样的生命表现都伴随着能量的传递和转化,像生长、自我复制和有机物质的合成这些生命的基本过程都离不开能量的传递和转化,否则就不会有生命和生态系统,总之,生态系统与太阳能的关系,生态系统内生产者与消费者之间、捕食者与猎物之间的关系都受力学基本规律的制约和控制,正如这些规律控制着非生物系统一样。热力学定律决定着生态系统利用能量的限度。一般说来,从供体和受体的一次能量传递只能有5%~20%的可利用能量被利用,这就使能量的传递次数受到限制,同时这种限制也必然反映在复杂生态系统的结构上(如食物链的环节数和营养级的级数等)。