讨论课：营养级联效应

       什么是营养级联效应? 想象一下，多级瀑布从高处跌落，每级水流都直接受上一级水流的影响；同时，最高处的水流也会间接影响最低处的水流，由此形成了一个水流的级联效应。随着季节变化或降雨等因素的影响，水流的大小也随之变化。例如，雨量充沛的夏季，我们看到的可能是一条夹杂着泥沙、激浪滔天的黄色"巨龙"；而在枯水的冬季，我们看到的可能是一条洁白的潺潺水帘【1】。

       种间相互作用是群落的一个基本特征，是决定群落结构和功能的关键，也是决定物种多样性-生态 系统功能关系的关键【2】。 自然界中的种间关系极其复杂，包括直接(  捕食或寄生关系)  和间接( 营养级联效应) 的营养关系以及非营养关系( 竞争和互利 关系等) ，其中直接的营养关系，尤其是捕食关系， 在群落构建以及生态系统功能中发挥着重要作用。初级消费者对植物的取食作用能直接改变植物群落的物种多样性和生态系统的生产力水平，而捕食者对中间消费者的捕食作用能通过改变猎物的多度和多样性，进而间接影响植物群落的结构和动态 ( 即营养级联效应) ，并最终作用于生态系统的功能速率(植物生产力积累大小) 【2】。

         营养级联强度随时间的变化与群落结构和功能的改变紧密相关。然而，营养级联强度随时间的变化模式及其潜在的机制仍然极少有报道。榕树是热带雨林中的关键植物类群，而种类多样的榕小蜂在榕树上形成了一个完整的小蜂群落，两者间存在着竞争、寄生和互惠等复杂的相互作用关系。一种蚂蚁——黄猄蚁——聚果榕营养关系的出现使这种关系更加扑朔迷离，三者形成了独特的蚁-蜂-榕系统的营养级联效应【1】。在聚果榕上存在着由黄猄蚁（Oecophylla smaragdina）的捕食作用导致的营养级联效应。黄猄蚁能够在聚果榕上用树叶建造蚁巢，并和能产生蜜露的角蝉形成互利共生关系。黄猄蚁对非传粉小蜂的捕食，减少了非传粉小蜂对雌花产卵资源的竞争，保护了传粉榕小蜂的产卵及传粉，最终有益于榕树和传粉榕小蜂的繁殖【1】。 

       2005年11月16日和27日，运用稀释法和桡足类添加法，对厦门宝珠屿海域小型浮游动物及桡足类的摄食对浮游植物生长的影响进行了研究。结果表明，各粒级浮游植物的生长率均大于小型浮游动物的摄食率，小型浮游动物对总的Chla和nano-Chla具有一致的显著的摄食作用(0.51~0.78d-1)，当存在螺旋环沟藻等大型的异养甲藻时，亦能摄食micro-级浮游植物。所添加的桡足类主要摄食micro-级的浮游植物，也显著摄食小型浮游动物，16日，所添加的桡足类促进nano-级浮游植物的每天生长效应达0.03 in d/dm3。说明了厦门海域小型浮游动物及桡足类的摄食共同控制着浮游植物的生长，由于桡足类的杂食性，可产生一定的营养级联效应【3】。

       珠江口表层水体中型浮游动物丰度呈春>冬>秋>夏的季节分布趋势，其中桡足类在各季节均为优势类群。中型浮游动物的摄食行为具有明显的粒级选择性和类群选择性，且其间接引起的营养级联效应对各粒级浮游植物的生物量具有不同的调控作用。在粒级选择性方面：珠江口和南海中北部中型浮游动物对MICRO级(>20 μm)浮游植物的清除率和摄食率均为最高，通过直接摄食控制了MICRO级生物量的积累；而多数情况下对NANO级浮游植物(2-20 μm)摄食较少，相反则通过营养级联效应间接促进其生长；对PICO级浮游植物P(<2μm)摄食率较低，且主要通过营养级联效应间接促进(珠江口)或抑制(南海中北部)其生物量净增长。

       导致营养级联效应存在的机制主要在于中型浮游动物对纤毛虫具有较高的摄食偏好。然而尽管如此，由于纤毛虫生物量相对于浮游植物较低，因此纤毛虫并不是中型浮游动物主要的摄食率来源，推测对纤毛虫的摄食偏好可能是由于其对桡足类繁殖的促进作用。珠江口桡足类的繁殖率总体上呈现春>夏>秋>冬及河口中游>上游>下游的时空分布。温度、盐度、颗粒有机碳浓度、中型浮游动物生物量、饵料浓度与组成等均影响着桡足类繁殖率的分布。桡足类繁殖率显著受到MICRO级浮游植物浓度及比例的影响，而NANO和PICO级浮游植物对其影响不显著；纤毛虫丰度的增加，可显著提高桡足类繁殖率。

       农业景观是人类生活所需资料的最主要来源地,农业景观及其提供的生物多样性和生态系统服务是影响人类福祉的最主要因素之一。（1）农业景观格局变化会强烈的影响着区域生物多样性和生态系统服务；(2)尺度效应、大尺度上景观背景的差异、种间差异、营养级联效应等会对景观异质性和生物多样性、生态系统服务间的关系产生显著的、综合的、交互的影响效应。

       由于营养级联效应的存在，景观格局变化和人类活动对区域内生物多样性的影响会通过食物网在不同物种间进行传递，并进而影响着区域内部分生态系统服务的供给。例如，农田面积的增加尽管会减少区域鸟类多样性，但由于农田能提供更多的资源供鸟类、哺乳动物和蝶类等使用，因此会反而在一定程度上促进了这些物种的增加。因此，农林复合系统常能因有更高的果实多样性和多样化的群落结构而吸引更多的鸟类，而某些鸟类的增加一方面会成为农业景观中控制虫害爆发的重要天敌生物，一定程度上能提 高作物产量; 另一方面也会通过营养级联效应改变原有的天敌控制系统。Weterings 等的研究还发现景观格局变化引起了水域和陆地上蚊子天敌种群的变化，进而强烈影响到蚊子种群的变化，并进一步影响着登革热的扩散和传播【4】。

参考文献：

1、王波, 刘景欣, 王琼霞,等. 揭秘蚁-蜂-榕系统的营养级联效应[J]. 大自然, 2019, 000(001):70-73.相关研究结果还以Variation in trophic cascade strength is triggered by top–down process in an ant–wasp-fig system为题在线发表于OIKOS杂志。

2、董红娟,吴新卫,王洪娇,夏珊珊,潘瑛. 空间结构对捕食关系影响研究进展[J]. 应用生态学报,2017,28(02):712-720.

3、曾祥波,黄邦钦. 厦门海域小型浮游动物和桡足类的摄食对浮游植物生长的影响[J]. 台湾海峡,2008(04):459-465.

4、卢训令,刘俊玲,丁圣彦. 农业景观异质性对生物多样性与生态系统服务的影响研究进展[J]. 生态学报,2019,39(13):4602-4614.